制作：江左其杲
监制：中国科学院计算机网络信息中心
虎年到，胖虎贺新春。
图片来源：veer图库
作为十二生肖之一，虎在中国传统文化中的地位一直很高。与虎相关的词大多寓意都是美好的，比如“卧虎藏龙”“虎踞龙盘”“虎虎生威”等。
在东亚地区，老虎有“兽中之王”之称，但它并非在一开始就统治着东亚大地。在它出现之初，曾受到剑齿虎亚科的压制，来自非洲的狮子也曾进入东亚，长期与老虎争夺兽中之王的宝座。
在这场东亚兽王争霸中，老虎为什么可以脱颖而出、笑到最后呢？今天我们就来看一看老虎的励（yan）志（hua）故事。
图片来源：veer图库
古中华虎的遭遇：上有强者压制，下有竞争不断
今天老虎的祖先是古中华虎（panthera palaeosinensis），它最早发现于200多万年前的华北地区，如今的河南、甘肃地区都有它的踪影。
虽然还没有证据说华北就是老虎的起源地，但当时的华北一定在老虎的起源地范围之内。
古中华虎头骨化石，发现于河南渑池仰韶村（摄影：高伟）
在当今，虎是东亚地区的绝对霸主，但在200万年前，只有美洲豹大小的古中华虎，只是生态系统中很普通的一员。
当时，在生态系统中占主导地位的是猫科动物中的剑齿虎类，包括巨颏虎、锯齿虎、恐猫，还有猫亚科的巨猎豹。大型的剑齿虎类曾时刻威胁着古中华虎的生命安全，而和古中华虎大小近似的巨猎豹则与古中华虎形成了激烈的竞争关系。
除了剑齿虎类以外，当时的东亚地区还有很多凶狠的食肉动物，如硕鬣狗、豹鬣狗、斑鬣狗等等。它们成群结队，四处逞凶，对古中华虎也有一定的威胁。还有和狼一样大的犬科动物，如安氏异豺，也是三五成群，干戈不断。
东亚早更新世剑齿虎代表——巨颏虎头骨化石（摄影：江左其杲）
大约在100万年前后，古中华虎才逐渐演化成为真正的老虎。由于早早地适应了森林生活环境，早期的老虎在以森林为主的亚洲东部如鱼得水，它们沿着丛林带一路扩散，很快遍布整个东亚和东南亚地区，还踏着陆桥，登上了今天的苏门答腊和爪哇。
到了中更新世时期（78-13万年前），虎的体型已经达到了今天东北虎和孟加拉虎的水平。加上这一时期，在早更新世占主导的剑齿虎类和巨猎豹都逐渐消失或彻底灭绝，因此虎开始在东亚称王称霸。
古中华虎终于登上“王座”？高兴得太早了
然而，就在古虎发展形势看起来一片大好的时候，一股新的威胁从西方悄然而至。80万年前，狮类也从非洲出发，进入欧亚大陆，然后一路东进，很快占领了欧洲和亚洲西部、北部，还踏着白令陆桥成功进入了美洲大陆，成为统治五大洲的世界性霸主。
当时欧亚大陆的狮子代表是洞狮（panthera spelaea），体重可达300至400公斤，远远大于任何时期的老虎，是有史以来最大的猫科动物之一。由于狮虎的亲缘关系较为接近，食性也类似，因此二者之间存在激烈的竞争。
强大的狮子盘踞在了欧亚大陆的北部，阻碍了虎的扩张，导致老虎一直没有能走出亚洲。而很多生活在东亚的其它物种，如豺、亚洲熊、棕熊等，由于没有直接的竞争对手，都在这个时期成功迁徙到欧洲，并繁衍生息。
就这样，这个时期的老虎只能在东亚地区“卧薪尝胆”，静等下一次的扩张机会。
现代虎的演进过程：气候波动结束后的幸存者
由于中更新世的第四纪冰期期间存在剧烈的气候波动，虎的分布范围、种群数量也随之波动，种群替代或局部灭绝时有发生。北京大学罗述金教授团队的研究发现，大约11万年前，华南地区的虎很可能就是现代虎祖先，它们在气候波动中逐渐扩张了分布范围，向南达到了巽他古陆，向西进入印度地区。
直到约1.5万年前，末次冰期结束，地球进入全新世，气候变得温暖、湿润，草原大范围地被森林取代。长期盘踞北方、适应了草原生存环境的洞狮，由于缺乏猎物，在更新世末的生态系统崩溃中逐渐衰亡并彻底灭绝。而老虎不仅幸存了下来，还借着森林发展的红利，乘势扩张领地。东北虎更是沿着华北—河西走廊一路西进，进入新疆、中亚、伊朗北部和高加索地区，形成了里海虎种群。
与此同时，随着海平面上升，巽他地区成为群岛，这些岛屿上幸存的老虎被孤立在雨林郁密的小岛上，被迫将体型缩减到非常之小，成为今天的苏门答腊虎、爪哇虎和巴厘虎种群。
现代虎的迁徙，红色代表现代分布，橘色代表历史分布
（图片来源：luo et al., 2019）
在大约7000至8000年前，老虎的势力范围超过历史上任何一个时期，发展如日中天，终于拿到了“森林之王”的称号。
结语
纵观老虎演化史，我们看到老虎从一开始就是适应丛林生活的动物，但这一生态策略也限制了它的发展。在全球变冷、草原扩张的背景下，美洲豹、锯齿虎和狮子都迅速地制霸五大洲，老虎却“出道即巅峰”，之后的发展长期停滞，始终龟缩在亚洲东部，走不出去。
然而有失必有得，这一点又正是老虎成功生存至今，且仍然是东亚地区霸主的重要原因之一。那些生存在北方草原的强大凶猛的食肉动物，它们虽然繁盛一时，但在第四纪时期冰期、间冰期的剧烈气候环境波动下，很难长久统治，犹如过江之鲫般一批一批地出现又消失。而老虎生存的华南丛林则气候稳定，在北方草原环境恶化的时候，老虎仍然可以在华南地区安居乐业。因此，老虎至今仍然是华夏大地上的万兽之王。
适者生存，物竞天择，一直是自然界的不二规律。如何让自己更加强大、更能适应瞬息万变的生活环境，从而顽强地生存下来，是我们从老虎演化史中能够领悟到的生存法则。
主要参考文献：
[1] hemmer, h., 1967. wohin gehört “felis” palaeosinensis zdansky, 1924, in systematischer hinsicht? . neues jahrbuch für geologie und paläontologie, monatshefte 129, 83–96.
[2] luo, s.j., liu, y.c., xu, x., 2019. tigers of the world: genomics and conservation. annu rev anim biosci 7, 521-548.
[3] zdansky, o., 1924. jungtertiare carnivoren chinas. geological survery of china, peiking.
[4] 邱占祥, 邓涛, 王伴月, 2004. 甘肃东乡龙担早更新世哺乳动物群. 科学出版社, 北京.