关于作者
朱钦士，四川省成都市人。1968年毕业于北京大学生物学系生物化学专业。1984年获得荷兰阿姆斯特丹大学生物化学博士学位。1984年至1986年在中国科学院生物物理研究所酶学和生物能学实验室工作，同时任硕士研究生导师。1986年到美国西弗吉尼亚大学医学院生物化学系做博士后研究。1987年到1991年在洛杉矶儿童医院从事基础医学研究。1991年至2009年在美国南加州大学从事研究工作。退休前为南加州大学医学院生物化学和分子生物学系副教授。
研究领域包括生物能，酶的结构和功能，蛋白质的合成与转运，癌症与染色体，神经递质，基因表达的调控机制，以及肝脏解毒系统。
我们怎样“烧”食物分子中的碳？
朱钦士
2014年11月24日
我们怎样“烧”食物分子中的碳？
我们的生命活动是靠能量来驱动的。一个成年人仅作轻微活动时，一天消耗的能量也有约2000千卡（一卡是把一克水加温摄氏一度所需要的能量）。这样的能量消耗速度相当于一个功率为100瓦的电器。如果换算为热量，它可以把25公斤的水从室温烧开。这些数量看上去不大。但如果全部换算成可用功，可以把100公斤的物体举高8570米，即相当于珠穆朗玛峰的高度！
这些能量是用来维持我们身体内各式各样的生命活动的。最明显的是肌肉的收缩。我们需要胸部的肋间肌和横隔肌的收缩来呼吸；我们需要心脏肌肉的收缩来维持血液循环；我们需要骨骼肌的收缩来进行运动和各种外部活动（包括面部表情）；我们需要肠胃的蠕动来消化食物和排泄废物。呼吸道和肠道表面纤毛的摆动，也都需要能量。我们说话唱歌也是利用呼吸的气流提供能量的。
除了肌肉的收缩要消耗能量，神经活动也需要大量的能量。人的大脑只占体重的2%，却消耗每日总能量的20%。神经细胞不断发出电脉冲的活动就要消耗大量的能量。就是人在睡眠时，大脑也在不停地工作，控制身体各部分的协调运行，整理信息，把一些信息变成永久记忆，清除没有价值的短期记忆。
细胞生理活动的正常运行需要维持细胞内外不同的离子浓度。比如细胞外钠离子的浓度高，钾离子的浓度低。细胞内正好相反，是钠离子浓度低而钾离子浓度高。为了维持这样的离子浓度差，细胞必须不停地把钠离子泵出去，把钾离子泵进来。这个过程叫主动运输，是逆浓度梯度进行的物质跨膜的移动。这个活动也要消耗大量的能量。还有一些养分的吸收，一些废物和有害物质的排出，一些细胞的分泌活动，也是物质跨越细胞膜的转运，也需要能量。
组成我们身体的细胞在不断地更新。比如肠粘膜细胞每两，三天就要更新一次。皮肤细胞每2到4周更新一次。肝细胞每年更新一次。就是我们认为不变的骨头，每十年也要更新一次。所以现在的我和十年前的我，看上去是同一个人，但是除了少数类型的细胞如神经细胞外，我们的身体已经基本上换完了。细胞如此，分子的替换就更快。有的蛋白质分子的寿命只有几分钟。细胞内合成各种分子的过程每时每刻都在进行。而合成分子，特别是由小分子合成大分子，包括蛋白质和核酸，也是需要能量的。
我们体温的维持也需要热量。我们是恒温动物，摄氏37度的体温常常高于环境中空气的温度。就是我们穿上衣服以减少热量的损失，热量也会通过呼吸和暴露的体表在不断地散失，需要不断的热量补充来维持体温。
所有这些活动需要的能量都是从食物分子中得到的。其中最主要的是葡萄糖和脂肪酸。葡萄糖可以从食物中的淀粉水解而来，脂肪酸则来自食物中的脂肪。这些分子都含有大量的碳和氢。而碳和氢在体外就是很好的燃料。例如火力发电厂烧煤（主要是碳），将其氧化为二氧化碳，释放出来的能量就可以被用来发电。氢和氧结合生成水，也会释放出大量的能量，可以推动火箭上天。在燃料电池中，氢也可以作为燃料来发电。由氢和碳组成的分子叫“碳氢化合物”，天然气和石油的主要成分就是碳氢化合物，也是优良的燃料。所以人和火力发电厂一样，都是把碳和氢燃烧为二氧化碳和水，利用这个过程中释放出来的能量来合成“高能化合物”三磷酸腺苷（atp）或者用于发电。
我们的身体利用能量的方式也与日常生活相似。我们并不是给每一种需要能量的器具都配备专门的能源，而是用电来驱动几乎所有需要能量的器具，包括电灯、电视、电脑、电扇、空调、音响、洗衣机等。人体也不是给每一种需要能量的活动配备专门的能源，而是用atp给身体里面几乎所有需要能量的活动提供能量。atp就是人体的“能量通货”。
发电和合成atp的原理也相似。火力发电厂使用高压蒸汽(即利用气体的压力差)来推动汽轮机，汽轮机再带动发电机来发电，水力发电站利用水坝里蓄的水（即利用水位差）带动水轮机，水轮机带动发电机来发电。而生物合成atp的方式则是利用生物膜两边氢离子浓度的差别，让氢离子跨膜流动时带动atp合成酶旋转，在这个过程中合成atp。所以人类利用食物中燃料分子能量的总原则是和发电厂是非常相似的。
不过我们的身体毕竟不是发电厂，atp也不同于电，我们也不能在几千度的高温下来“烧”葡萄糖和脂肪酸，而是必须在体温下氧化它们。这就导致了我们的身体“燃烧”葡萄糖和脂肪酸来合成atp的具体机制与发电厂不同。例如火力发电厂用空气中的氧气来氧化碳，生成的二氧化碳分子里面的氧原子直接来自空气中的氧。我们的身体也氧化食物分子中的碳，吸进氧气，呼出二氧化碳。但是我们呼出的二氧化碳分子里面的氧，并不是来自我们吸进的氧气！那么二氧化碳分子里面的氧原子是从哪里来的呢？我们吸进的氧气又“跑”到哪里去了呢？这就和我们的身体如何“烧”碳有关。
我们的身体用两种方法来合成atp。一种是“底物”水平的，即葡萄糖分子在“酵解”（在无氧条件下使葡萄糖分子降解，产物主要是乳酸）过程中在降解产物分子上形成“高能磷酸键”，再把高能磷酸键上面的磷酸根直接转移到“二磷酸腺苷”（adp）上，形成atp。我们在激烈运动，氧气供不上时，肌肉就会用这种方法产生一些atp来应急。激烈运动以后我们感觉肌肉酸痛，就是产生大量乳酸的结果。不过这种方法氧化葡萄糖不彻底，乳酸仍然是很好的燃料，所以合成的atp数量有限。每个葡萄糖分子糖酵解时只能合成两分子的atp。 另一种方法是彻底氧化葡萄糖和脂肪酸中的碳和氢，把它们分别变成二氧化碳和水。这样燃料里面储藏的化学能就能够充分释放，合成的atp分子也多得多（每个葡萄糖分子彻底氧化可以合成30个以上的atp分子），是生物利用燃料分子的能量合成atp的主要机制。
然而我们的身体不能使燃料分子中的碳原子和氢原子直接和氧气中的氧原子结合，生成二氧化碳和水。虽然这样也能释放出能量，但是这样的能量我们的身体无法利用，只能以热的形式放出。这样不仅不能合成atp，我们也会被烧死。我们身体采用的办法，是用“脱氢酶”把“燃料”分子中的氢原子脱下来，把它里面的电子“拿”出来，把失去电子的氢原子（即氢离子）释放到溶液中。然后让这些电子经过一条复杂的“通路”。这条“通路”位于一种叫做“线粒体”的细胞器的内膜上，主要由蛋白质复合物组成，专业名词叫“呼吸链”。电子在这条“通路”运行时，分几步释放能量。这些能量可以把氢离子从线粒体内膜的内面“泵”到内膜的外面，好似水坝蓄水。高浓度的氢离子通过atp合成酶再流回膜的内面时，就可以合成atp，类似于水坝里面的水通过水轮机来发电。等到电子把能量“扔”完，“精疲力尽”的时候，再由酶催化和氧气中的氧原子结合，同时把当初扔在溶液中的氢离子“捡回来”，一起生成水分子。所以如果要问我们呼吸时吸进的氧气“跑”到哪里去了，答案就是“跑”到线粒体中，和已经释放了能量的氢原子（电子加氢离子）结合，变成水了。
这个办法对燃料分子上的氢原子很适用，但是用在碳原子身上却不行。我们的身体里面没有“脱碳酶”，把燃料分子中的碳原子单独脱出来。即使能够把碳原子单独脱出来，也不能像氢原子那样把碳原子分成电子和碳离子。换句话说，线粒体的呼吸链只能“烧”氢，不能“烧”碳。那么我们的身体是怎样“烧”食物分子中碳原子的呢？
在这里我们的身体采取了一种巧妙的方法，就是“偷梁换柱”，把碳原子中储存的能量转移到氢原子上面去。这样就可以通过氢原子这个“替身”来释放碳原子中能量以合成atp了。 这是怎么做到的呢？就是往“燃料”分子上“加水脱氢”。水分子是由一个氧原子和两个氢原子组成的。往“燃料”分子上加水以后，氧原子连到碳原子上，而氢原子却随后被“脱”下来，进入那条释放能量的“通路”。这样既能让碳原子和氧原子结合，脱下来的氢原子又作为碳原子的“替身”，去完成释放能量的任务了。在这里碳原子虽然也是和氧原子结合，但是它是与水分子里面的氧原子结合，而不是和氧气里面的氧原子结合，所以不会产生大量的热。水分子里面的氢原子已经被氧化，是没有再燃烧的价值的。但是水分子上的氧原子和燃料分子上的碳原子结合时，水分子上面的氢原子就转而与碳原子结合，重新变成燃料。碳原子和氧原子结合释放出的能量，就转移到来自水的氢原子上面去了。
这个“加水脱氢”的过程，是在一个叫做“三羧酸循环”的环状反应回路中进行的。这个环状反应链由9种分子组成，分别是（1）柠檬酸、（2）顺-乌头酸、（3）异柠檬酸、（4）？-酮戊二酸、（5）琥珀酰辅酶a、（6）琥珀酸、（7）延胡索酸、（8）苹果酸、（9）草酰乙酸。其中第一个分子是柠檬酸，而柠檬酸含有三个羧基，是“三羧酸”，所以这个循环叫做“三羧酸循环”，也叫“柠檬酸循环”。
有人也许要问，氧化“燃料”分子为什么要经过这么多步骤啊？这是因为三羧酸循环不仅是加工“燃料”分子，将它们转变成二氧化碳和氢原子的反应链，它还是细胞中各种化学反应的“转盘路”。各种分子可以从不同的“路口”进来，又从不同的“路口”出去，使得葡萄糖、脂肪酸、蛋白质之间可以互相转化。例如蛋白质降解的产物就从这个循环的不同“路口”进入循环而被分解（精氨酸、谷氨酰胺、组氨酸、和脯氨酸的代谢产物从？-酮戊二酸进入循环；异亮氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和缬氨酸从琥珀酰辅酶a处进入循环；天冬氨酸、天冬酰胺从草酰乙酸处进入循环；其它的氨基酸通过“乙酰辅酶a”（见下）进入循环。它们也可以从这些“路口”离开循环，重新变成氨基酸。葡萄糖和脂肪酸的氧化也需要经过这个循环。而草酰乙酸又可以用来合成葡萄糖。所以这个循环是多用途的，是细胞中连接各种反应链的核心。
无论是葡萄糖的氧化还是脂肪酸的氧化，都需要先把这些燃料分子“砍”成只含两个碳原子的小片段。这就像在烧煤或木材时，先要把它们劈成小块一样。这个小片断就是“乙酰基”（ch3co-）。它结合在“辅酶a”上，形成“乙酰辅酶a”。葡萄糖分子先被细胞“糖酵解”（类似于酵母的发酵过程），最后生成乙酰基。脂肪酸被细胞氧化时，一次被“切下”两个碳原子单位，也生成乙酰辅酶a。一些氨基酸（丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、丝氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）被降解时，先被脱去氨基，余下的部分也可以生成乙酰辅酶a。所以乙酰辅酶a是葡萄糖、脂肪酸和许多氨基酸代谢的共同产物。
“乙酰辅酶a”中的乙酰基和三羧酸循环中的“草酰乙酸”结合，变成柠檬酸，就进入三羧酸循环。这个循环把乙酰基分解成为氢原子，让其进入呼吸链释放能量，最后和我们吸进的氧结合生成水。同时让碳原子和水中的氧原子结合，生成“羧基”（-cooh），再通过“脱羧反应”以二氧化碳的形式释放出来。这个循环每转一圈，一个乙酰基就被完全分解成二氧化碳和氢原子了。所以我们呼出的二氧化碳中的氧原子，其实不是来自我们从空气中吸进的氧气，而是来自水分子和“燃料”分子原先含有的氧原子（例如葡萄糖分子里面的氧原子）。
乙酰基含有两个碳原子，一个氧原子和三个氢原子。氢原子可以被脱氢酶脱下来，直接进入呼吸链。但是要将两个碳原子都氧化成二氧化碳，还需要三个氧原子。这就需要三次加水反应。第一个加水反应发生在乙酰辅酶a进入三羧酸循环的时候。乙酰基在和草酰乙酸结合时，从水分子那里得到一个“羟基”（-oh），使原来的c=o基团变成羧基（cooh），使这个碳原子与两个氧原子结合。辅酶a部分则从水分子中获得一个氢原子，变成自由的辅酶a。所以在这一步里乙酰基从水分子那里得到一个氧原子（和碳原子结合）和一个氢原子（和这个氧原子结合）。当羧基中的coo以二氧化碳的形式释放出来时，cooh中的氢原子就连到原来与羧基相连的碳原子上（从-c-cooh 变成 -ch co2），可以被脱下来作为“燃料”使用。
第二个加水反应发生在“琥珀酰辅酶a”水解变成琥珀酸和辅酶a时。琥珀酰基从水分子那里得到一个羟基，使原来的羰基（c=o）变成羧基（cooh），这个碳原子上也变得与两个氧原子结合。辅酶a部分从水分子那里得到一个氢原子，成为游离状态。但是在从？-酮戊二酸生成琥珀酸辅酶a时，辅酶a被脱掉了一个氢原子，净结果是辅酶a在这里没有得到氢原子，相当于琥珀酰辅酶a从水那里得到一个氧原子和两个氢原子。
第三次加水反应发生在延胡索酸变成苹果酸时。延胡索酸从水分子那里得到一个氧原子和两个氢原子，使得延胡索酸分子中的一个碳原子从与两个氢原子相连（-ch2-）变成与一个氢原子和一个羟基相连（-choh-）。这个羟基在下一轮循环中再变成羧基，其中的coo部分以二氧化碳的形式被释放出来。 这样，乙酰基从3个水分子那里得到3个氧原子，每一次都使一个碳原子上面增加一个氧原子，使得碳原子的氧化程度增加。其中两个变成羧基的碳原子则随后以二氧化碳的形式释出，羧基上面的氢原子则和原先连有这个羧基的碳原子结合。加到三羧酸循环分子上的，有来自水分子的5个氢原子，再加上乙酰基原来的3个氢原子，一共8个氢原子，分四次被脱下来，每次脱两个氢原子。三羧酸循环转一圈，脱下8个氢原子，释放出两分子的二氧化碳，乙酰基就被彻底分解了。这说明两个变成二氧化碳的碳原子上的能量，是转移到5个氢原子上面去了。
这些脱下来的氢原子也不是游离的，而是结合于两种分子。一种是nad（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），这是一种水溶性分子，接受氢原子后变成nadh。另一种是fad（核黄素腺嘌呤二核苷酸），存在于琥珀酸（succinate）脱氢酶中，接受氢原子后使它们变成fadh2。nadh和fadh2再带着氢原子去线粒体的呼吸链。
脂肪酸在氧化时，先形成脂肪酰辅酶a，每次再被脱下一个乙酰基。因为是从第二个碳原子的位置被“切”开，所以脂肪酸的氧化叫做“？-氧化”。不过由于脂肪酸的碳氢链并不含氧，为了每一次都“切”下一个乙酰基，第2，3位的两个ch2单位先要被脱去两个氢原子，让它变成-ch=ch-，即两个碳原子变成以双键相连。这个结构上再加一个水分子，使它变成-choh-ch2-。这个结构再被脱去两个氢原子，就变成了-co-ch2-。在第1，2位的碳原子被“切”下为乙酰基时，co就变成1位碳原子，可以开始第二轮的？-氧化。所以脂肪酸被氧化，生成乙酰辅酶a时，每两个碳原子单位先要经过两轮脱氢和一次加水。也就是“加水脱氢”的反应，在脂肪酸被氧化的初期阶段就已经被使用了。这样生成的乙酰基，也是随后在三羧酸循环中经过“加水脱氢”的方式被彻底氧化的。由于在生成乙酰基之前就经过两轮脱氢反应，所以脂肪酸“燃烧”时释放出来的总能量比葡萄糖和蛋白质都高近一倍。
通过这些“迂回曲折”的步骤，我们的身体就化解了在体温下“燃烧”食物分子中碳的难题，即把水分子里面的氧与碳原子结合，让其变成二氧化碳，水分子里面的氢重新变成燃料。这个方法在几十亿年前就由细菌“学会”使用了，我们只是原样继承而已。看到这里，你能不佩服生物进化过程的“聪明”吗？
我们的生命活动是靠能量来驱动的。一个成年人仅作轻微活动时，一天消耗的能量也有约2000千卡（一卡是把一克水加温摄氏一度所需要的能量）。这样的能量消耗速度相当于一个功率为100瓦的电器。如果换算为热量，它可以把25公斤的水从室温烧开。这些数量看上去不大。但如果全部换算成可用功，可以把100公斤的物体举高8570米，即相当于珠穆朗玛峰的高度！
这些能量是用来维持我们身体内各式各样的生命活动的。最明显的是肌肉的收缩。我们需要胸部的肋间肌和横隔肌的收缩来呼吸；我们需要心脏肌肉的收缩来维持血液循环；我们需要骨骼肌的收缩来进行运动和各种外部活动（包括面部表情）；我们需要肠胃的蠕动来消化食物和排泄废物。呼吸道和肠道表面纤毛的摆动，也都需要能量。我们说话唱歌也是利用呼吸的气流提供能量的。
除了肌肉的收缩要消耗能量，神经活动也需要大量的能量。人的大脑只占体重的2%，却消耗每日总能量的20%。神经细胞不断发出电脉冲的活动就要消耗大量的能量。就是人在睡眠时，大脑也在不停地工作，控制身体各部分的协调运行，整理信息，把一些信息变成永久记忆，清除没有价值的短期记忆。
细胞生理活动的正常运行需要维持细胞内外不同的离子浓度。比如细胞外钠离子的浓度高，钾离子的浓度低。细胞内正好相反，是钠离子浓度低而钾离子浓度高。为了维持这样的离子浓度差，细胞必须不停地把钠离子泵出去，把钾离子泵进来。这个过程叫主动运输，是逆浓度梯度进行的物质跨膜的移动。这个活动也要消耗大量的能量。还有一些养分的吸收，一些废物和有害物质的排出，一些细胞的分泌活动，也是物质跨越细胞膜的转运，也需要能量。
组成我们身体的细胞在不断地更新。比如肠粘膜细胞每两，三天就要更新一次。皮肤细胞每2到4周更新一次。肝细胞每年更新一次。就是我们认为不变的骨头，每十年也要更新一次。所以现在的我和十年前的我，看上去是同一个人，但是除了少数类型的细胞如神经细胞外，我们的身体已经基本上换完了。细胞如此，分子的替换就更快。有的蛋白质分子的寿命只有几分钟。细胞内合成各种分子的过程每时每刻都在进行。而合成分子，特别是由小分子合成大分子，包括蛋白质和核酸，也是需要能量的。
我们体温的维持也需要热量。我们是恒温动物，摄氏37度的体温常常高于环境中空气的温度。就是我们穿上衣服以减少热量的损失，热量也会通过呼吸和暴露的体表在不断地散失，需要不断的热量补充来维持体温。
所有这些活动需要的能量都是从食物分子中得到的。其中最主要的是葡萄糖和脂肪酸。葡萄糖可以从食物中的淀粉水解而来，脂肪酸则来自食物中的脂肪。这些分子都含有大量的碳和氢。而碳和氢在体外就是很好的燃料。例如火力发电厂烧煤（主要是碳），将其氧化为二氧化碳，释放出来的能量就可以被用来发电。氢和氧结合生成水，也会释放出大量的能量，可以推动火箭上天。在燃料电池中，氢也可以作为燃料来发电。由氢和碳组成的分子叫“碳氢化合物”，天然气和石油的主要成分就是碳氢化合物，也是优良的燃料。所以人和火力发电厂一样，都是把碳和氢燃烧为二氧化碳和水，利用这个过程中释放出来的能量来合成“高能化合物”三磷酸腺苷（atp）或者用于发电。
我们的身体利用能量的方式也与日常生活相似。我们并不是给每一种需要能量的器具都配备专门的能源，而是用电来驱动几乎所有需要能量的器具，包括电灯、电视、电脑、电扇、空调、音响、洗衣机等。人体也不是给每一种需要能量的活动配备专门的能源，而是用atp给身体里面几乎所有需要能量的活动提供能量。atp就是人体的“能量通货”。
发电和合成atp的原理也相似。火力发电厂使用高压蒸汽(即利用气体的压力差)来推动汽轮机，汽轮机再带动发电机来发电，水力发电站利用水坝里蓄的水（即利用水位差）带动水轮机，水轮机带动发电机来发电。而生物合成atp的方式则是利用生物膜两边氢离子浓度的差别，让氢离子跨膜流动时带动atp合成酶旋转，在这个过程中合成atp。所以人类利用食物中燃料分子能量的总原则是和发电厂是非常相似的。
不过我们的身体毕竟不是发电厂，atp也不同于电，我们也不能在几千度的高温下来“烧”葡萄糖和脂肪酸，而是必须在体温下氧化它们。这就导致了我们的身体“燃烧”葡萄糖和脂肪酸来合成atp的具体机制与发电厂不同。例如火力发电厂用空气中的氧气来氧化碳，生成的二氧化碳分子里面的氧原子直接来自空气中的氧。我们的身体也氧化食物分子中的碳，吸进氧气，呼出二氧化碳。但是我们呼出的二氧化碳分子里面的氧，并不是来自我们吸进的氧气！那么二氧化碳分子里面的氧原子是从哪里来的呢？我们吸进的氧气又“跑”到哪里去了呢？这就和我们的身体如何“烧”碳有关。
我们的身体用两种方法来合成atp。一种是“底物”水平的，即葡萄糖分子在“酵解”（在无氧条件下使葡萄糖分子降解，产物主要是乳酸）过程中在降解产物分子上形成“高能磷酸键”，再把高能磷酸键上面的磷酸根直接转移到“二磷酸腺苷”（adp）上，形成atp。我们在激烈运动，氧气供不上时，肌肉就会用这种方法产生一些atp来应急。激烈运动以后我们感觉肌肉酸痛，就是产生大量乳酸的结果。不过这种方法氧化葡萄糖不彻底，乳酸仍然是很好的燃料，所以合成的atp数量有限。每个葡萄糖分子糖酵解时只能合成两分子的atp。 另一种方法是彻底氧化葡萄糖和脂肪酸中的碳和氢，把它们分别变成二氧化碳和水。这样燃料里面储藏的化学能就能够充分释放，合成的atp分子也多得多（每个葡萄糖分子彻底氧化可以合成30个以上的atp分子），是生物利用燃料分子的能量合成atp的主要机制。
然而我们的身体不能使燃料分子中的碳原子和氢原子直接和氧气中的氧原子结合，生成二氧化碳和水。虽然这样也能释放出能量，但是这样的能量我们的身体无法利用，只能以热的形式放出。这样不仅不能合成atp，我们也会被烧死。我们身体采用的办法，是用“脱氢酶”把“燃料”分子中的氢原子脱下来，把它里面的电子“拿”出来，把失去电子的氢原子（即氢离子）释放到溶液中。然后让这些电子经过一条复杂的“通路”。这条“通路”位于一种叫做“线粒体”的细胞器的内膜上，主要由蛋白质复合物组成，专业名词叫“呼吸链”。电子在这条“通路”运行时，分几步释放能量。这些能量可以把氢离子从线粒体内膜的内面“泵”到内膜的外面，好似水坝蓄水。高浓度的氢离子通过atp合成酶再流回膜的内面时，就可以合成atp，类似于水坝里面的水通过水轮机来发电。等到电子把能量“扔”完，“精疲力尽”的时候，再由酶催化和氧气中的氧原子结合，同时把当初扔在溶液中的氢离子“捡回来”，一起生成水分子。所以如果要问我们呼吸时吸进的氧气“跑”到哪里去了，答案就是“跑”到线粒体中，和已经释放了能量的氢原子（电子加氢离子）结合，变成水了。
这个办法对燃料分子上的氢原子很适用，但是用在碳原子身上却不行。我们的身体里面没有“脱碳酶”，把燃料分子中的碳原子单独脱出来。即使能够把碳原子单独脱出来，也不能像氢原子那样把碳原子分成电子和碳离子。换句话说，线粒体的呼吸链只能“烧”氢，不能“烧”碳。那么我们的身体是怎样“烧”食物分子中碳原子的呢？
在这里我们的身体采取了一种巧妙的方法，就是“偷梁换柱”，把碳原子中储存的能量转移到氢原子上面去。这样就可以通过氢原子这个“替身”来释放碳原子中能量以合成atp了。 这是怎么做到的呢？就是往“燃料”分子上“加水脱氢”。水分子是由一个氧原子和两个氢原子组成的。往“燃料”分子上加水以后，氧原子连到碳原子上，而氢原子却随后被“脱”下来，进入那条释放能量的“通路”。这样既能让碳原子和氧原子结合，脱下来的氢原子又作为碳原子的“替身”，去完成释放能量的任务了。在这里碳原子虽然也是和氧原子结合，但是它是与水分子里面的氧原子结合，而不是和氧气里面的氧原子结合，所以不会产生大量的热。水分子里面的氢原子已经被氧化，是没有再燃烧的价值的。但是水分子上的氧原子和燃料分子上的碳原子结合时，水分子上面的氢原子就转而与碳原子结合，重新变成燃料。碳原子和氧原子结合释放出的能量，就转移到来自水的氢原子上面去了。
这个“加水脱氢”的过程，是在一个叫做“三羧酸循环”的环状反应回路中进行的。这个环状反应链由9种分子组成，分别是（1）柠檬酸、（2）顺-乌头酸、（3）异柠檬酸、（4）？-酮戊二酸、（5）琥珀酰辅酶a、（6）琥珀酸、（7）延胡索酸、（8）苹果酸、（9）草酰乙酸。其中第一个分子是柠檬酸，而柠檬酸含有三个羧基，是“三羧酸”，所以这个循环叫做“三羧酸循环”，也叫“柠檬酸循环”。
有人也许要问，氧化“燃料”分子为什么要经过这么多步骤啊？这是因为三羧酸循环不仅是加工“燃料”分子，将它们转变成二氧化碳和氢原子的反应链，它还是细胞中各种化学反应的“转盘路”。各种分子可以从不同的“路口”进来，又从不同的“路口”出去，使得葡萄糖、脂肪酸、蛋白质之间可以互相转化。例如蛋白质降解的产物就从这个循环的不同“路口”进入循环而被分解（精氨酸、谷氨酰胺、组氨酸、和脯氨酸的代谢产物从？-酮戊二酸进入循环；异亮氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和缬氨酸从琥珀酰辅酶a处进入循环；天冬氨酸、天冬酰胺从草酰乙酸处进入循环；其它的氨基酸通过“乙酰辅酶a”（见下）进入循环。它们也可以从这些“路口”离开循环，重新变成氨基酸。葡萄糖和脂肪酸的氧化也需要经过这个循环。而草酰乙酸又可以用来合成葡萄糖。所以这个循环是多用途的，是细胞中连接各种反应链的核心。
无论是葡萄糖的氧化还是脂肪酸的氧化，都需要先把这些燃料分子“砍”成只含两个碳原子的小片段。这就像在烧煤或木材时，先要把它们劈成小块一样。这个小片断就是“乙酰基”（ch3co-）。它结合在“辅酶a”上，形成“乙酰辅酶a”。葡萄糖分子先被细胞“糖酵解”（类似于酵母的发酵过程），最后生成乙酰基。脂肪酸被细胞氧化时，一次被“切下”两个碳原子单位，也生成乙酰辅酶a。一些氨基酸（丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、丝氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸）被降解时，先被脱去氨基，余下的部分也可以生成乙酰辅酶a。所以乙酰辅酶a是葡萄糖、脂肪酸和许多氨基酸代谢的共同产物。
“乙酰辅酶a”中的乙酰基和三羧酸循环中的“草酰乙酸”结合，变成柠檬酸，就进入三羧酸循环。这个循环把乙酰基分解成为氢原子，让其进入呼吸链释放能量，最后和我们吸进的氧结合生成水。同时让碳原子和水中的氧原子结合，生成“羧基”（-cooh），再通过“脱羧反应”以二氧化碳的形式释放出来。这个循环每转一圈，一个乙酰基就被完全分解成二氧化碳和氢原子了。所以我们呼出的二氧化碳中的氧原子，其实不是来自我们从空气中吸进的氧气，而是来自水分子和“燃料”分子原先含有的氧原子（例如葡萄糖分子里面的氧原子）。
乙酰基含有两个碳原子，一个氧原子和三个氢原子。氢原子可以被脱氢酶脱下来，直接进入呼吸链。但是要将两个碳原子都氧化成二氧化碳，还需要三个氧原子。这就需要三次加水反应。第一个加水反应发生在乙酰辅酶a进入三羧酸循环的时候。乙酰基在和草酰乙酸结合时，从水分子那里得到一个“羟基”（-oh），使原来的c=o基团变成羧基（cooh），使这个碳原子与两个氧原子结合。辅酶a部分则从水分子中获得一个氢原子，变成自由的辅酶a。所以在这一步里乙酰基从水分子那里得到一个氧原子（和碳原子结合）和一个氢原子（和这个氧原子结合）。当羧基中的coo以二氧化碳的形式释放出来时，cooh中的氢原子就连到原来与羧基相连的碳原子上（从-c-cooh 变成 -ch co2），可以被脱下来作为“燃料”使用。
第二个加水反应发生在“琥珀酰辅酶a”水解变成琥珀酸和辅酶a时。琥珀酰基从水分子那里得到一个羟基，使原来的羰基（c=o）变成羧基（cooh），这个碳原子上也变得与两个氧原子结合。辅酶a部分从水分子那里得到一个氢原子，成为游离状态。但是在从？-酮戊二酸生成琥珀酸辅酶a时，辅酶a被脱掉了一个氢原子，净结果是辅酶a在这里没有得到氢原子，相当于琥珀酰辅酶a从水那里得到一个氧原子和两个氢原子。
第三次加水反应发生在延胡索酸变成苹果酸时。延胡索酸从水分子那里得到一个氧原子和两个氢原子，使得延胡索酸分子中的一个碳原子从与两个氢原子相连（-ch2-）变成与一个氢原子和一个羟基相连（-choh-）。这个羟基在下一轮循环中再变成羧基，其中的coo部分以二氧化碳的形式被释放出来。 这样，乙酰基从3个水分子那里得到3个氧原子，每一次都使一个碳原子上面增加一个氧原子，使得碳原子的氧化程度增加。其中两个变成羧基的碳原子则随后以二氧化碳的形式释出，羧基上面的氢原子则和原先连有这个羧基的碳原子结合。加到三羧酸循环分子上的，有来自水分子的5个氢原子，再加上乙酰基原来的3个氢原子，一共8个氢原子，分四次被脱下来，每次脱两个氢原子。三羧酸循环转一圈，脱下8个氢原子，释放出两分子的二氧化碳，乙酰基就被彻底分解了。这说明两个变成二氧化碳的碳原子上的能量，是转移到5个氢原子上面去了。
这些脱下来的氢原子也不是游离的，而是结合于两种分子。一种是nad（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸），这是一种水溶性分子，接受氢原子后变成nadh。另一种是fad（核黄素腺嘌呤二核苷酸），存在于琥珀酸（succinate）脱氢酶中，接受氢原子后使它们变成fadh2。nadh和fadh2再带着氢原子去线粒体的呼吸链。
脂肪酸在氧化时，先形成脂肪酰辅酶a，每次再被脱下一个乙酰基。因为是从第二个碳原子的位置被“切”开，所以脂肪酸的氧化叫做“？-氧化”。不过由于脂肪酸的碳氢链并不含氧，为了每一次都“切”下一个乙酰基，第2，3位的两个ch2单位先要被脱去两个氢原子，让它变成-ch=ch-，即两个碳原子变成以双键相连。这个结构上再加一个水分子，使它变成-choh-ch2-。这个结构再被脱去两个氢原子，就变成了-co-ch2-。在第1，2位的碳原子被“切”下为乙酰基时，co就变成1位碳原子，可以开始第二轮的？-氧化。所以脂肪酸被氧化，生成乙酰辅酶a时，每两个碳原子单位先要经过两轮脱氢和一次加水。也就是“加水脱氢”的反应，在脂肪酸被氧化的初期阶段就已经被使用了。这样生成的乙酰基，也是随后在三羧酸循环中经过“加水脱氢”的方式被彻底氧化的。由于在生成乙酰基之前就经过两轮脱氢反应，所以脂肪酸“燃烧”时释放出来的总能量比葡萄糖和蛋白质都高近一倍。
通过这些“迂回曲折”的步骤，我们的身体就化解了在体温下“燃烧”食物分子中碳的难题，即把水分子里面的氧与碳原子结合，让其变成二氧化碳，水分子里面的氢重新变成燃料。这个方法在几十亿年前就由细菌“学会”使用了，我们只是原样继承而已。看到这里，你能不佩服生物进化过程的“聪明”吗？