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文章首发于微信公众号：科学大院（kexuedayuan）
在我们每日的饮食中，食盐（氯化钠）是少不了的，难以想象我们怎么能够每天吃完全没有盐味的食物。不仅人类如此，其他哺乳动物，例如食草的牛和羊，也会主动寻找土表盐粒。
更低级的动物如昆虫，也对盐感兴趣。热带雨林由于经常受到暴雨冲刷，水中的含盐量很低。如果放三团棉花，分别吸有盐水，糖水，和不含盐和糖的水，蚂蚁只被盐水所吸引，说明盐对蚂蚁的吸引力超过糖。比蚂蚁这样的昆虫更低级的动物，例如生活在土壤中，以细菌为食，身长只有1 毫米左右的线虫，神经细胞上也有专门用来“尝”盐味的感受器。这些事实说明，动物普遍喜欢盐味，喜欢氯化钠。
与动物相反，植物对盐却避之不及。在地球上的30多万种植物中，95%以上只能在淡水中生长。几乎所有的农作物都怕盐，在盐碱地里不能生长。耐盐植物不到植物总数的2%，而且普遍生长缓慢。这是为什么呢？是不是动物的细胞喜欢盐，而植物的细胞讨厌盐呢？

近百年前的天才猜想

氯化钠是由钠离子（na ，即失去一个电子的钠原子，带一个正电）和氯离子（cl^－，从钠原子得到一个电子的氯原子，带一个负电）组成的，其性质和金属钠和氯气的化学性质完全不同。动物喜欢氯化钠，其实是喜欢里面的钠离子；植物普遍怕盐，怕的也是盐里面的钠离子。
如果检查动物细胞和植物细胞里面钠离子的含量，发现其实钠离子在这两类细胞中的含量都很低，大约是10 毫摩尔（10 mm）左右，说明动物细胞并不比植物细胞喜欢盐。更令人意外的是，无论是在动物细胞内还是在植物细胞内，钾离子的含量都很高，在150 mm左右。
1926年，加拿大多伦多大学的科学家马卡伦（archibald macallum，1858-1934）发表了题为《体液和组织中的古化学》的论文，报道了他对动物细胞外的体液（血液和组织液）和细胞内各种金属离子的含量进行测定的结果。他发现，在许多动物的体液中，钠、钾、钙、镁等离子含量的比例大体与海水相似，而其总量约为海水的三分之一，其中钠的含量远高于钾。而在动物细胞中，钾的含量却远高于钠。
根据这个结果，马卡伦认为动物是在海水中产生的，然后再移居到陆地上，时间大约是在志留纪时期（silurian？period）或更早，他认为那时海水的含盐量大约是现在的三分之一，所以现在动物血液中各种无机盐的含量就反映了那个时期海水的组成。动物要吃盐，是因为动物是从海水中来的，血液需要盐。对于细胞中钾多钠少的状况，他则认为这反映了所有生物的祖先，在水中形成时水环境中钾的含量比钠多，在时间上要比动物在大海中形成的时间要早得多。也就是说，最早的生物是在钾高钠低的水环境中形成的。

马卡伦（图片来源：网络）

在92年后的今天，马卡伦的这些想法仍然是基本正确的。动物的大规模出现是在距今5亿多年前的寒武纪期间（cambrian period）。在中国云南澄江天帽山发现的澄江生物群形成于5亿2千万年前的寒武纪早期的海洋中，其中有16个门类，200多种生物的化石，包括藻类、多孔动物、刺胞动物、鳃曳动物、动吻动物、叶足动物、腕足动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、帚虫动物、线虫动物、毛颚动物、古虫动物、脊索动物，以及未分类的动物。这些动物不仅包括了现今所有门类无脊椎动物的祖先，而且还包括脊椎动物的祖先——脊索动物。所有这些动物都是海生的。所以我们真的是从大海中来的，大海是我们的“故乡”。

澄江生物群中的寒武纪生物（图片来源：网络）

马卡伦猜测动物产生于4.4-4.1亿多年前的志留纪或更早的海中，是相当天才的想法，他猜测的时间与5亿2千万年前的寒武纪也相差不远。不过他认为的那时海水中的含盐量是现在的三分之一的想法是不正确的，因为在过去的至少15亿年中，由于各种从海水中除盐的机制，包括被隔绝出来的海水被晒干形成盐矿，风将大量海水微滴吹离大海，以及海水与深层岩石之间的相互作用等，海水中的含盐量并没有显著增加，也就是和现在差不多。
马卡伦的另一个想法，即最早的生物是在钾高钠低的环境中生成的，也得到了后来科学研究的支持。现在地球上所有生物的细胞内都是钾高钠低，没有任何生物的细胞内钠高钾低，说明细胞内钾高钠低的状况很可能是原初生命形成的水环境状况的遗留。不过要进一步证明这一点，还需要检查细胞内最原始的蛋白质是否真的需要钾，而不需要钠。如果最初的细胞真的是在钾高钠低的水环境中形成的，那这些蛋白应该在含钾的溶液中发挥功能，而不是在含钠的溶液中。
为了证明这一点，俄裔美国科学家库宁（eugene koonin，1956-）及其同事检查了各种生物体内的蛋白质。在所有生物中都存在的蛋白质被认为是最古老的，而只存在于某些生物，不存在于其他生物的蛋白质就很可能不是最原始的，因为它们多半是生物分化之后才在其中一些生物中出现的。
这样的原始蛋白大概有60个。对这些蛋白功能的检测表明，有若干这样的蛋白，例如合成蛋白质时需要的转译延长因子ef-tu和ef-g、帮助蛋白质分子折叠成为正确空间结构的伴侣蛋白groel和groes、合成磷脂（组成细胞膜的主要成分）的关键酶cdp-二甘油酯合成酶等，都需要有钾离子才能发挥其功能。而在这60个最古老的蛋白中，没有一个的功能是需要钠离子的。
蛋白质和核酸都是生物大分子，它们的功能需要特别的空间结构，而空间结构的形成与许多因素有关，其中就包括与各种金属离子之间的相互作用。最原始的蛋白需要钾而不是需要钠以执行其功能，说明它们是在富含钾离子的水溶液中形成的。而它们对钾离子的需要一旦形成，就不可能再改变，即使细胞外的环境已经像海水那样变为钠高钾低的。所以细胞内钾高钠低的状况是原初生物生成环境留下的遗迹。
不过，这样一来就出现了几个有待解答的问题……

钾高钠低的水环境在哪里？

马卡伦正确地指出原初生命是在钾高钠低的水环境中产生的，但是放眼现今的自然环境，几乎所有的水，包括海水、河水和湖水，都是钠高钾低的，他想象的钾高钠低的水环境在什么地方？
为了解释原初生命产生时水环境钾高钠低的状况，科学家们提出了两种可能性。
一种是比35亿年更远古的地壳。这样的地壳在地球上由于板块运动已经难以找到，但是却保留在月球上。由于月球是大约45亿年前一个火星大小的星球和地球相撞形成的，当时的地球应该和月球有相似的地壳组成，岩石富含钾和磷，叫做kreep岩石，其中的k代表钾，ree代表稀土元素，p代表磷。如果液态水在kreep那样的岩石上形成，风化过程就应该提供一个富含钾和磷的水环境，十分有利于生命的形成。
另一个可能性是前面谈到的科学家库宁提出的，即热泉蒸汽冷凝所形成的水。钾离子比钠离子大得多，比较容易被蒸发的水分子“夹带”，进入蒸汽中。这样蒸汽在冷凝以后，就会形成钾高钠低的水。这个假说也得到了实地观测的证实。例如在意大利的larderello热泉冷凝水中，钾离子的浓度就是钠离子浓度的32倍。在美国加州的一处热泉，冷凝水中钾离子的浓度竟然是钠离子浓度的75倍！因为地壳在几十亿年前就大部冷却，现在这样的热泉并不多，但是在地球形成的早期，地壳尚未充分冷却的情况下，应该是很多的。

为什么同样的环境培养出了不同的喜好？

既然所有生物的祖先是在钾高钠低的环境中形成的，那么在后来形成的动物和植物中，为什么动物喜好钠离子，植物却躲避钠离子呢？
这是因为动物充分利用了环境中（也就是细胞外）高浓度的钠离子，例如控制体液的体积，控制血压，葡萄糖和氨基酸的吸收（用细胞外的钠离子把葡萄糖分子和氨基酸分子“携带”进细胞）等。但是动物对钠离子最重要的利用，还是产生神经脉冲，也就是沿着细胞膜快速传递的电信号，而这主要是由细胞外的钠离子在细胞受到刺激时进入细胞所触发的。
神经系统的出现给动物以极大的优越性，使动物能够快速地在身体各部分之间远距离传输信号，使肌肉收缩，让动物能够行动，成为“动”物。神经系统的进一步发展还产生了感觉、意识、情绪、思考和智力，我们人类就是神经系统高度发展的产物。动物需要钠离子，最主要的原因就是动物的神经活动需要钠离子。当然动物体内的钠离子也不是越多越好，血液中钠过多会导致水潴留和血压升高，钠离子进入细胞也对细胞的生理活动有害，所以多余的钠离子必须被排出体外。动物是通过排汗和排尿来达到这一目的的。
而植物没有神经，不需要用细胞外的钠离子来吸收葡萄糖和氨基酸这些可以自身合成的分子，因此植物对钠离子没有需求。
钠离子的存在对于植物来说还会造成比在动物身上更严重的问题。植物需要通过叶片上的气孔来吸收光合作用所需要的二氧化碳，但同时水分也会通过气孔蒸发出去，这种蒸腾作用在给植物降温上起了重要作用。但是植物的蒸腾作用与动物出汗或排尿不同：蒸腾作用只会使水分蒸发，里面含的钠离子却会留在叶片内，在叶片中不断积累。而进入植物细胞的钠离子又会抑制细胞里酶的活性，使新陈代谢变慢，最后杀死叶片，这是植物尽量避免含盐高的环境的主要原因。
这也是为什么多数植物都含有比较多的钾，而含钠很少的原因。例如甘蓝每100克含钾300？毫克（mg），钠10 mg；西兰花每100克含钾340 mg，钠12 mg；胡萝卜每100克含钾218 mg，钠35 mg……苹果、香蕉、樱桃这些水果，都含有丰富的钾，而基本不含钠。
但即使是淡水也会含有一些钠离子，如果不限制土壤中的钠离子进入根部，再到达植物的全身，时间长了钠离子也会积累到有害的程度。为了防止这种情况，植物在根部有选择性的离子通道，主要让钾离子进入细胞，而将钠离子排除在外。但是，总会有少量钠离子一起“溜”进来。为了防止这些钠离子被传输到根部以上，植物在根部还有阻挡层（凯氏带），不让水沿着细胞壁传输，而只能通过细胞膜，在细胞质之间通过胞间连丝传输，这样就可以发挥细胞膜上离子通道的限制作用。植物的根部还有主动排盐的机制，用细胞外的氢离子来交换细胞内的钠离子。通过这些手段，被传输到叶片的钠离子就很少了。

植物根部的凯氏带（图片来源：https://baike.sogou.com/v7643254.htm?fromtitle=凯氏带，作者 david webb）

尽管如此，钠离子还是会逐渐在叶片中积累而无法排出。植物使用的办法，是让这些积累了大量钠离子的老叶片脱落，即通常说的“落叶”，用新叶代替。新长出的叶片中还没有积累钠离子，又可以生长生活一段时间。通过这种手段，植物就可以避免钠离子的伤害而长久地生活。所以落叶其实是植物排盐的重要手段。
耐盐植物还有一个“聪明”的手段来减少钠离子的伤害作用，就是把已经进入叶片的钠离子“隔离”起来，让它们进入液泡。液泡是植物细胞中被膜包裹起来的囊泡，各种离子不能自由穿过。即使细胞中的钠离子含量已经比较高，但是细胞质中钠离子的含量仍然可以比较低。在我国南方，能够在海水中生长的红树的叶片，就能够用液泡来储存钠离子。当然液泡储存钠离子的能力毕竟是有限的，它只能推迟，但不能防止钠离子在细胞质中积累，所以耐盐植物同样需要通过落叶来排盐。

植物中的液泡（图片来源：https://cn.bing.com/，有修改）

生物细胞究竟有多努力？

生物是如何维持细胞内钾高钠低，细胞外钠高钾低的状态的？
这首先需要有对各种离子不通透的细胞膜。细胞膜如果让钾离子和钠离子自由通过，就像水库的坝漏了水，细胞内高浓度的钾离子就会漏到细胞外，细胞外高浓度的钠离子也会进入到细胞内。只有由磷脂组成的细胞膜才能在很大程度上防止这种泄漏。
但即使是由磷脂组成的细胞膜也会有轻度泄漏。如果没有办法把漏进细胞的钠离子送出去，把漏到细胞外的钾离子收进来，细胞内钾高钠低，细胞外钠高钾低的状态还是不能维持。细胞解决这个问题的方法，是发展出能够把离子从膜的一侧泵到另一侧的离子泵。这样的离子泵有好几种，都用高能分子三磷酸腺苷（atp）为能源，把钠离子泵出细胞，把钾离子泵进细胞。

钠钾atp酶（图片来源：frontalcortex.com，有修改）

这些过程要消耗许多能量，是细胞的“负担”。我们身体里面的细胞每时每刻都在把细胞里面的钠离子泵出去，把细胞外的钾离子泵进来，消耗的能量大约占细胞消耗的总能量的20%。其中，神经细胞为了把神经活动中进入细胞的钠离子泵出去，消耗的能量甚至占到神经细胞总能量消耗的60%！所以对动物细胞来说，面临两难的处境：细胞外需要高浓度的钠离子，但是细胞内又要保持低浓度的钠离子。前者是许多生理活动，特别是神经活动的需要，而后者是无法改变的，原初生物留下的高钾低钠的遗迹。正是因为动物付出了这样的代价，才能够有神经活动，也才有我们人类。
对于植物来说，钠离子几乎没有正面的作用。同样是原初生物留下的细胞内钾高钠低的遗迹，却遇到了几乎无处不在的钠高钾低的环境。植物采取的对应措施是避免钠离子多的环境，尽量减少钠离子进入根部，以及用离子泵和落叶的方式来主动排出钠离子。

结语

这个生物细胞内的遗迹说明，地球上生命的基本性质是不能改变的。而且正是因为生物保持了最初形成时已经优化了的工作条件，才能在此基础上不断演化，形成千千万万种不同类型的生物。换句话说，生物的千变万化，正是以细胞中的基本生命活动方式不改变为条件的。即使地球上环境条件的剧烈变化曾经多次造成了大部分生物物种的灭绝，但是生物总是能够“柳暗花明又一村”，从灭绝的边缘恢复过来，并且发展出新的物种，包括人类。从这个意义上讲，我们都应该感谢在原初条件下形成的生物的优越特性和顽强的生命力。
我们也可以换一个角度来看：也许正是因为有当初地球上高钾低钠的环境，才使得生命的出现成为可能，因为细胞最基本的生命活动，特别是蛋白合成，是依赖钾离子，而不是依赖钠离子的。由于形成原初生命的分子（例如氨基酸、脂肪酸、组成核酸的嘌呤和嘧啶）在星际空间广泛存在，其它星球上的生命也可能与地球上的生命相似。如果是这样，这个遗迹也许还对生命在其他星球上的产生提出了更严格的条件：即不是在所有的液态水中都可以产生生命，还要看液态水中所含的离子是什么。