关于作者
亚热带农业生态所桃源站
反硝化真菌的自白
地球的皮肤
2016年02月02日
大家好，我们是反硝化真菌，顾名思义就是可以进行反硝化作用的真菌，例如青霉菌属、子囊菌属及镰胞菌属等。那么大家肯定好奇：什么是反硝化作用呢？其实，反硝化作用也称脱氮作用，就是通过微生物反应将硝酸盐或者亚硝酸盐异化还原为n2o（氧化亚氮）或者n2（氮气）的过程。细菌进行反硝化作用通常是在厌氧的条件下进行，而我们真菌进行反硝化作用可以在微厌氧或者有氧条件下进行。目前，土壤n2o排放逐年增加，人们都说我们是造成全球气候变暖，温室气体排放增加的罪魁祸首之一，我们感到很委屈，要为自己辩解。
大家都知道，在土壤中的微生物不仅有细菌，还有真菌、古生菌等，而我们作为真菌，一种真核生物，与细菌相比确实有复杂的结构，例如细胞核、细胞壁及线粒体等，独特的生理结构造就我们能适应更为恶劣的环境条件进行繁殖生长，但是我们缺乏能进行光合作用的叶绿色，因此我们不能进行光合作用，只能通过异养的方式进行生存，正是这种生存模式导致人们对我们产生了严重的误会。
长期以来，人类一直认为只有细菌才能进行反硝化作用，然而在1972年，人类首次发现担子菌门和子囊菌门中也存在反硝化活性，还发现一些以前被认为严格好氧的尖孢镰刀菌等多种真菌也能进行反硝化作用。但是我们进行反硝化作用需要少量的o2供应，有氧呼吸产生atp和反硝化过程同时在线粒体内进行，而相比细菌的反硝化作用，我们的独特之处就在于p450（细胞色素p450，一氧化氮还原酶）：利用nadh（还原性辅酶i）或nadph（还原性辅酶ii）作为直接电子供体将no（一氧化氮）还原为n2o，在厌氧呼吸中，该过程主要发生在线粒体内，并且其还原no的速率是细菌的5倍。正是这样，人类认为我们是土壤中增加n2o排放的重要原因之一。其实我们之所以反硝化作用的终产物是n2o是因为我们体内缺乏氧化亚氮还原酶（nos），不能将n2o还原为n2，因此反硝化作用的最终产物为n2o，但并不是说我们自身不能产生n2，而是通过自身的协同作用即共同脱氮作用产生n2，即由胺或者亚胺氮源中的氮元素与亚硝态氮中的氮元素结合产生n2。
其实，影响我们进行反硝化作用的因素有很多：
1.通气和水分状况
反硝化作用是在缺氧或厌氧的环境中进行的，因而受到土壤水分和通气状况的制约。在旱地土壤中存在的局部或暂时性的微域环境是引起反硝化作用的条件。施用有机肥增加好氧微生物的呼吸作用从而消耗了土壤中的氧，可造成土壤局部或暂时的缺氧环境最终可促进反硝化作用。此外，灌水、降雨及土壤本身的组成成分都会影响土壤的水分状况和通气状况，从而影响反硝化作用。
2.温度
反硝化作用可以在较宽的温度范围内进行。-4~65 反硝化作用都可以进行，发生明显的反硝化作用温度需在5 以上，最佳温度为30~60 。作物生长期间温度在10~30 时，温度对反硝化影响很小。降水对反硝化作用也有重要影响。当降水导致的土壤含水量＜20％时，反硝化速率较低；当含水量＞20％时，反硝化速率较高；而当含水量超过 30％时，反硝化速率最高。
3.土壤基本理化性状
影响我们发生反硝化作用的土壤理化性质主要有土壤质地、ph、eh 和 c、n 可利用性等。土壤质地主要是通过影响no3-的渗漏性和通气状况及水分条件来作用于反硝化作用过程。
① 在上下层分别为粗质地和细质地的土柱中，只有no3-下移到60cm才发生反硝化作用，而当下移至90cm时，有63％的no3-经反硝化损失。粘土的反硝化速率要比砂质土高的多。
② eh＜300mv 的厌氧条件是反硝化作用进行的必要条件。由于反硝化微生物需要有机物作为电子供体和细胞能源，所以湿地土壤有机物的生物有效性直接影响着反硝化速率。
③ c源为反硝化作用的限制性因子时，加入有效c可增加c和no3-的可得性，进而可明显促进反硝化作用的进行。同时，易分解有机物的分解还会消耗土壤中的o2，从而促进了厌氧环境的形成，进而又在一定程度上促进了反硝化作用的进行。
说到这里，相信大家对我们进行反硝化作用也有一定的理解了吧，我们作为反硝化真菌进行反硝化作用也具有重要意义，那就是把自然界中被固定的氮重新返回大气中，这是氮循环很重要的一步，同时也可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的no3-减少，消除因硝酸积累对生物的毒害作用。
大家都知道，在土壤中的微生物不仅有细菌，还有真菌、古生菌等，而我们作为真菌，一种真核生物，与细菌相比确实有复杂的结构，例如细胞核、细胞壁及线粒体等，独特的生理结构造就我们能适应更为恶劣的环境条件进行繁殖生长，但是我们缺乏能进行光合作用的叶绿色，因此我们不能进行光合作用，只能通过异养的方式进行生存，正是这种生存模式导致人们对我们产生了严重的误会。
长期以来，人类一直认为只有细菌才能进行反硝化作用，然而在1972年，人类首次发现担子菌门和子囊菌门中也存在反硝化活性，还发现一些以前被认为严格好氧的尖孢镰刀菌等多种真菌也能进行反硝化作用。但是我们进行反硝化作用需要少量的o2供应，有氧呼吸产生atp和反硝化过程同时在线粒体内进行，而相比细菌的反硝化作用，我们的独特之处就在于p450（细胞色素p450，一氧化氮还原酶）：利用nadh（还原性辅酶i）或nadph（还原性辅酶ii）作为直接电子供体将no（一氧化氮）还原为n2o，在厌氧呼吸中，该过程主要发生在线粒体内，并且其还原no的速率是细菌的5倍。正是这样，人类认为我们是土壤中增加n2o排放的重要原因之一。其实我们之所以反硝化作用的终产物是n2o是因为我们体内缺乏氧化亚氮还原酶（nos），不能将n2o还原为n2，因此反硝化作用的最终产物为n2o，但并不是说我们自身不能产生n2，而是通过自身的协同作用即共同脱氮作用产生n2，即由胺或者亚胺氮源中的氮元素与亚硝态氮中的氮元素结合产生n2。
其实，影响我们进行反硝化作用的因素有很多：
1.通气和水分状况
反硝化作用是在缺氧或厌氧的环境中进行的，因而受到土壤水分和通气状况的制约。在旱地土壤中存在的局部或暂时性的微域环境是引起反硝化作用的条件。施用有机肥增加好氧微生物的呼吸作用从而消耗了土壤中的氧，可造成土壤局部或暂时的缺氧环境最终可促进反硝化作用。此外，灌水、降雨及土壤本身的组成成分都会影响土壤的水分状况和通气状况，从而影响反硝化作用。
2.温度
反硝化作用可以在较宽的温度范围内进行。-4~65 反硝化作用都可以进行，发生明显的反硝化作用温度需在5 以上，最佳温度为30~60 。作物生长期间温度在10~30 时，温度对反硝化影响很小。降水对反硝化作用也有重要影响。当降水导致的土壤含水量＜20％时，反硝化速率较低；当含水量＞20％时，反硝化速率较高；而当含水量超过 30％时，反硝化速率最高。
3.土壤基本理化性状
影响我们发生反硝化作用的土壤理化性质主要有土壤质地、ph、eh 和 c、n 可利用性等。土壤质地主要是通过影响no3-的渗漏性和通气状况及水分条件来作用于反硝化作用过程。
① 在上下层分别为粗质地和细质地的土柱中，只有no3-下移到60cm才发生反硝化作用，而当下移至90cm时，有63％的no3-经反硝化损失。粘土的反硝化速率要比砂质土高的多。
② eh＜300mv 的厌氧条件是反硝化作用进行的必要条件。由于反硝化微生物需要有机物作为电子供体和细胞能源，所以湿地土壤有机物的生物有效性直接影响着反硝化速率。
③ c源为反硝化作用的限制性因子时，加入有效c可增加c和no3-的可得性，进而可明显促进反硝化作用的进行。同时，易分解有机物的分解还会消耗土壤中的o2，从而促进了厌氧环境的形成，进而又在一定程度上促进了反硝化作用的进行。
说到这里，相信大家对我们进行反硝化作用也有一定的理解了吧，我们作为反硝化真菌进行反硝化作用也具有重要意义，那就是把自然界中被固定的氮重新返回大气中，这是氮循环很重要的一步，同时也可使土壤中因淋溶而流入河流、海洋中的no3-减少，消除因硝酸积累对生物的毒害作用。
