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作者：csar科普团

《诗经 小雅》中有这么一句话——他山之石，可以攻玉。人们习惯于把它引申为这样一个意思，即外来的事物可以帮助自己提高。通常情况下，先行者总是要付出更多的代价，而追随者只需要“拿来主义”就可以获得一样的效果，其成本和面临的风险要小得多。
但是在生物界，除了微生物，“拿来主义”至少在人们的意识中不是那么流行，这是因为我们总觉得在各个物种之间存在着天然的壁垒，那就是生殖隔离。很早以前我们就在教科书里学到，生殖隔离造就物种形成。生物性状都是要通过遗传给下一代才能保留下去，不同物种之间显然很难合伙做这件事，所以，你的就是你的，我的就是我的。乌龟不会因为看兔子跑得快，就想要把兔子的腿拿过来，传给下一代。
还有一些关系比较近的近缘物种之间可以产生杂交后代，比如你一定顺口就能说出来的骡子和狮虎兽等。但你一定也知道，它们都是人工的产物，在生物学意义上并不是成功的杂交物种。
往细了说，近缘物种之间的杂交在生物界其实并不罕见，但关键的问题是杂交了之后有没有对其中的某个物种产生了好处。在一些情况下，即便发生了杂交，但杂交性状本身是中性的，对物种来说没有意义；又或者，在自然选择的作用下，杂交个体或后代直接被淘汰出局，从而也没有产生什么积极的影响。
这么看，要找到动物界“拿来主义”的例子，希望就很渺茫了吗？当然不是！生物圈是一个神奇的地方，“拿来主义”这种低成本高收益的事，肯定都不乏例子。
袖蝶（heliconius butterflies）是一类大名鼎鼎的蝴蝶，包含有很多个物种和亚种。而且，即使你没听过这种蝴蝶的名字，那你也应该接触过“拟态”这个词。米氏拟态（m llerian mimicry）是拟态的一种形式，指的是物种以鲜艳的颜色等手段警告或吓唬其天敌，而袖蝶就是米氏拟态的典型代表物种，你可以从它们的翅膀上看出来。

图1袖蝶鲜艳的翅膀可以用于吓唬天敌（图片来自维基百科）

红带袖蝶（heliconius melpomene）是袖蝶的一个种，在中南美不同的分布区，这个种拥有30个左右翅膀上不同的图案格局，而这些所有图案又可以统一归为两类，一类是红带型（前翅有一个红带），另一类是放射型（前翅有橙色斑点，后翅有放射状橙色），我们可以简单把它们称之为红色和橙色。此外，在同一区域还分布有另外三个物种青衫黄袖蝶（h. cydno）、白袖蝶（h. timareta）和富丽袖蝶（h. heurippa）。其中青衫黄袖蝶的拟态自成一派，翅膀条纹由黑色和黄色或白色组成，而白袖蝶和富丽袖蝶的图案格局却与和红带袖蝶类似。

图2 四种袖蝶的分布和翅膀图案格局（左图为红带袖蝶的分布，右图为另外三种袖蝶的分布，颜色代表翅膀图案类型，图片来自pardo-diaz et al. 2012）

我们知道，拟态对袖蝶来说非常重要，因此它们的翅膀图案格局势必受到强烈的自然选择，红带袖蝶、白袖蝶和富丽袖蝶之间相似的图案格局肯定与它们所处的环境有关。到这里问题来了，是什么原因，或者说是驱动力使它们进化出了同样的翅膀图案呢？

第一个可能就是它们是各自独立起源的，也就是趋同或者平行进化。但是，虽然趋同/平行进化在自然界中也很常见，但不要忘了，红带袖蝶有上文提到的红色和黄色两大类图案，在三个物种中两大类表型上同时发生独立起源，这样的概率其实是非常低的。第二个可能是某个表型是祖先性状，然后在进化过程中发生了缺失，使有的支系个体改变了表型。然而，这几种袖蝶的翅膀图案格局和它们之间的系统发育关系并不一致，因此这样的概率也很低。

同时，研究人员发现这几个物种之间尽管存在强烈的生殖隔离壁垒，但在某些区域仍然有低水平的杂交出现，这就使得第三个可能出现，即某翅膀图案在一个物种出现以后，其它两个物种通过杂交获得了相同的图案，也就是我们提到的“拿来主义”。

进化生物学本身是一个非常不直观的科学，因为我们无法看到历史本身，而只能通过实验和分析来推断。要验证上面的假设，就需要首先找到与翅膀图案相关的遗传标记，然后再寻找它的起源。

基因组研究发现optix基因是与红带袖蝶的翅膀图案相关的基因，遗憾的是这个基因的蛋白编码区在这几个物种相似的翅膀图案个体之间没有变异，本身不能作为研究的分子标记。但pardo-diaz等（2012）在optix的侧翼非编码区发现了一个dna座位hmb453k与它们的翅膀图案关联程度最好，通过邻接法和最大似然法构建的系统发育树都能够很好反应这一点。因此，追溯这一段dna片段的历史，可能可以帮助我们找出相关翅膀图案的起源之谜。

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图3 物种系统树（上）与hmb453k座位的最大似然树（下）（图例与图2相同，图片来自pardo-diaz et al. 2012）

种群遗传学的溯祖理论能够帮助我们分析基因座位的起源（关于这个理论的详细描述可以参看大块头参考书），总之，最后研究结果发现红带袖蝶和白袖蝶、富丽袖蝶之间在这个座位确实存在着基因交流，而且这个基因流是单向的，从红带袖蝶流向白袖蝶和富丽袖蝶。因此，白袖蝶和富丽袖蝶的的翅膀图案，可能就是从红带袖蝶那里“借”来的。

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图4 hmb453k座位在红带袖蝶的基因流方向（绿色代表流入，蓝色代表流出，横轴为基因流强度，图片来自pardo-diaz et al. 2012）

说了这么多，那么这个发现对我们有什么启示呢？人们探索自然界的一个终极目标就是要弄清楚丰富多彩的生物多样性是怎么形成的。物种间的杂交对生物多样性形成的贡献一直被忽略。现在，到了重新正视这个问题的时候了，说不定，物种概念本身，都会受到挑战。

参考文献

pardo-diaz et al. 2012. adaptive introgression across species boundaries in heliconius butterflies. plos genetics 8(6): e1002752.

中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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