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作者：协会科普团

“种内杂交”这个词，相信大家第一次看到会显得有那么一点诡异！在大家都心目中，“杂交”基本上是指物种之间发生的事情，比如我们《从水到陆》专栏前不久介绍的袖蝶属物种之间的杂交现象。根据传统的生物学物种概念，物种内部是没有生殖隔离的，那么种内怎么还会存在“杂交”呢？
要弄清楚这个概念，我们还得先介绍另外一个名词，即secondary contact zones，指的是过去处于异域分隔状态的物种两个支系重新发生接触的区域，或许可以翻译为“次级接触区”。根据达尔文的进化理论，不同物种是由它们的共同祖先分化而来，这个过程称之为“物种形成"（speciation）。但物种形成不是一瞬间完成的，而是要经历同样漫长的过程，积累大量的变异，最终完成生殖隔离。最常见的一种模式是，地理上的变异（如造山运动或冰期等）造成一个物种不同种群和个体栖息地的分隔，它们被分开之后成为同一物种两个不同的支系，通常会朝着不同的方向进化，直至成为两个物种，我们称之为“异域物种形成”（allopatric speciation）。但是，当两个支系已经分化但还没达到物种级分化水平的时候，由于扩散或其它原因它们又在一个区域内重新接触了，它们势必会产生新的共同的后代（因为没有生殖隔离）。这个重新接触的区域就是次级接触区，而我们称这种现象为种内杂交。

图1. 异域物种形成与次级接触的区别

种内杂交这个现象本身当然很好理解了，相信大家都已经清楚。但令人困惑的是，杂交之后会发生什么？是会逐渐抹平两个支系的遗传距离，还是反而增强它们的差异？杂交本身对两个支系来说是对称的，还是非对称的？诸如这些问题都很难去回答。总之，物种的次级接触区为人们了解杂交，了解进化，了解自然提供了一个非常好的天然实验室。
生活在北美的斑点蝾螈（spotted salamander, ambystoma maculatum，又叫斑点钝口螈）就有这样的次级接触区，使人们能够对它们的可能的种内杂交一探究竟。斑点蝾螈是一种非常“羞涩”的有尾两栖动物，身长约10-25厘米左右，生活在地下洞穴之中，除了在繁殖期到水塘里产卵，很难看到它们出来活动。斑点蝾螈分布很广，整个北美大陆的东部都有分布，但它们事实上只分为两大支系，起源于阿巴拉契山脉南部的两边，分别是西部支系和东部支系，这是两个冰河时期的避难所。在上一次冰期结束以后，天气转暖，它们开始了从这里开始的种群扩张过程，并最终在密西西比河流域重逢。

图2. 斑点蝾螈及两个支系的次级接触区（图片来自维基百科及johnson et al. 2015）

斑点蝾螈两个支系的遗传差异已经很大（大约6%的线粒体dna差异），但它们的形态差异却非常小，基本上不能够用于分辨个体属于哪一支系。但是，它们的一些生活史特征还是有所不同，在控制环境条件的情况下（under common garden experiment），会显示出在生长速率和变态时身体大小上这两个参数上有差异，西部个体总是发育得更快。总之，斑点蝾螈完全符合上述次级接触区的各项条件，是一个观察种内杂交非常好的对象。
康奈尔大学的研究人员近年来对次级接触区内的斑点蝾螈种内杂交状况进行了测定。当然，这个杂交没办法通过形态的观察来确定，只能通过分子标记来间接测定。他们使用了两类分子标记，我们可以根据来源把它们分为核dna分子标记和线粒体dna分子标记。这两类标记的不同是，线粒体dna是母系遗传的，后代只能通过母亲得到。两个支系由于长期分化，它们各自的dna都积累了足够多的特异序列，而杂交个体会带有全部两个支系的dna特异序列，这样就能很容易把它们鉴定出来，有那么点像亲子鉴定的原理。
结果显示不仅在这个次级接触区果然有很多杂交个体，杂交个体几乎遍布整个分布区，但其数量随着远离次级接触区而减少，证实了种内杂交在次级接触区的普遍性。更为诡异的是，线粒体dna和核dna表现出了完全相反的杂交渗透模式，核dna从西往东渗透，而线粒体dna从东往西渗透。也就是说，通过种内杂交，原本属于西部支系的核dna跑到了东部支系内部，而属于东部支系的线粒体dna则跑到了西部支系。

图3. 线粒体dna与核dna表现出了相反的渗透方向（绿色为西部特异dna序列，紫色为东部特异dna序列，图片来自johnson et al. 2015）

目前还没有足够的证据来解释形成这个杂交渗透格局的原因，只能根据一些蛛丝马迹进行猜测。在纽约附近的一个斑点蝾螈种群中发现，雌性个体在选择配偶的时候有倾向性，它们更喜欢体型更大的雄性。如果雌性的这个“爱好”在东部支系是普遍存在的话，由于正如前文所述的西部支系发育得更快，因此在交配期到来的时候来自西部的雄性可能会有更大的体型，造成它们比东部的同胞更受东部异性的青睐，结果就是西部的核dna向东部渗透，但注意这不包括线粒体dna，因为后者是母系遗传的，杂交后代仍然是东部型的。这样的杂交后代可能会比纯东部或西部个体有更强的适应能力，导致有更多的机会参与繁殖，最后使它们携带的东部的线粒体dna反而逆势向西部渗透。
最后，希望这个推测还没有把你绕晕，因为这仅仅只是推测！不管怎么说，对于种内杂交的机制和次级接触区的理解还刚刚起步，它们在生物进化过程中所起到的作用函待更深刻的研究，而最终的研究结果，很有可能会再次刷新人们对物种本身的认识。

延伸阅读
1. 国家地理http://www.nationalgeographic.com.cn/animals/facts/1501.html
2. 维基百科 https://en.wikipedia.org/wiki/spotted_salamander
3. johnson et al. 2015. asymmetric introgression in a spotted salamander hybrid zone. journal of heredity: esv042.
4. 维基百科 https://en.wikipedia.org/wiki/hybrid_zone

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