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作者：psg

by using knowledge from the past we may be able to accelerate research into the mechanisms of adaptation to changing environments.

-------davis et al. 2005, p.1713

？作为一个入门者，在阅读生物演化有关的书籍或文献的时候，我们总能接触到一些奇怪的名字和术语，但不能清晰地辨别它们。或者我们不了解分子生物学手段的进步对演化研究的意义。格兰特夫妇用通俗易懂的语言把重建达尔文雀历史的过程完整地阐述了出来。ok，这就是演化生物学要揭示的物种历史，其它的物种也应该这么来。

图1. 达尔文雀的加拉帕戈斯群岛（图片来自google）

？“the present is known, the past is inferred。”生物多样性的演化历史追溯通常都是从尾到头，从实际的观察，到对起源和历史的推断。
达尔文雀的化石记录只能回溯到上千年前，这个时间完全无法用于帮助回答起源的问题。在这种情况下，最佳的信息隐藏在基因当中，这就是分子演化的意义。通过分析现存物种中同源基因的相关性，可以推断出它们之间的系统发育关系和历史。这个方法主要用于解答三个具体问题：1）特定物种的演化是什么时候开始的；2）这些物种之间的相互关系是什么；和3）随着演化进行，环境是怎么改变的？假如演化是一出戏剧，那么这三个问题能够解答达尔文雀是怎么在加拉帕戈斯群岛这个舞台上演出的。

图2. 历史上的加拉帕戈斯地图，人类的社会历史与物种的演化历史相比完全可以忽略（图片来自google）

？系统发育
核基因（也包括微卫星片段）和线粒体基因都可以作为分子标记来推断物种之间的演化关系，通常我们称之为重建“系统发育关系（phylogeny）”。核/线标记的区别是：线粒体基因是母系遗传的单倍体，只能够从母亲那里得到。要重建达尔文雀内部的系统发育关系，我们还需要一个外群——即分布于南美大陆和加勒比地区的近亲，它们将有助于确定整个演化开始的起点。无论是核基因和线粒体基因得到的系统发育关系都是类似的，表明达尔文雀内部物种之间的关系大体就是这个样子。

图3. 达尔文雀各物种间的系统发育关系大概如此；红色框内的是莺雀，蓝色框内的是唯一不在加拉帕戈斯的科科斯岛雀

？从一个系统发育树上我们能得到什么？很多，但首先是起源问题。所有的达尔文雀物种构成一个单系（monophyetic），包括科科斯岛上的那个物种，也就是说它们享有一个定居在加拉帕戈斯群岛的共同祖先，并且独享这个祖先。这些名词稍微有一点拗口。
祖先
但是从系统发育树上我们并不能确定达尔文雀共同祖先的身份。与达尔文雀关系最近的亲戚是来自中南美和加勒比地区食籽的唐纳雀（seed-eating tanagers），它们包含三个属tiaris、melanospiza和loxigilla。从遗传关系上看，它们跟达尔文雀的亲疏程度似乎是一样的，但如果再考虑地理分布，tiaris可能是关系最近的一个属。更近一步，浅褐食籽雀（tiaris obscura）有可能和达尔文雀享有最近共同祖先，甚至是祖先本身。
位于达尔文雀系统发育树最基部，也就是最古老的物种莺雀（warbler finches），有一个小而细的喙，这与它们在大陆上或加勒比的食籽亲戚都不一样，这就使得那个祖先存在两种可能。第一种可能是，祖先的形态和莺雀是相似的，那么它在大陆和加勒比地区现在已经灭绝了。第二种可能是，祖先的形态和浅褐食籽雀相似，那么莺雀就是喙已经特化了的物种，而祖先本身在加拉帕戈斯已经灭绝。相对而言，第二种可能性更大。
到达时间
根据系统发育树的结构，科科斯岛的达尔文雀分化时间是发生在莺雀分化出去之后，因此它们是来自加拉帕戈斯群岛。也就是说达尔文雀的祖先首先是来到加拉帕戈斯，然后其中一部分后来又去了科科斯岛，剩下的留了下来。我们可以通过分子钟（molecular clock）计算出达尔文雀第一次分化的时间，这是时间也是整个达尔文雀辐射演化开始的时间。。
达尔文雀的分化首先是莺雀的分化，这个时间估算是在1.6-2.0百万年（my）前。要注意因为生物演化的历史是非常漫长的，因此演化生物学中常用的时间单位是百万年my。这个时间的推算有一个重要的前提是假设在任意两个物种或种群开始分化以后，遗传分化程度与时间是成比例的，即平均分化速率接近恒定。
在这个时间以前，达尔文雀的祖先在加拉帕戈斯群岛上作为一个单独的物种生活了一段时间。如果依据上文以tiaris作为达尔文雀最近的亲戚，那么达尔文雀的祖先在2.4my前开始了独立的演化历程。
实际上分子钟并不是非常准确，例如上面讲的这个数字可能会被低估。首先物种分化的速率不可能一直恒定，然后当物种之间发生杂交和基因交流都会拉近它们的遗传距离，使算出来的分化时间偏小。经过综合权衡，我们可以用一个时间段来代替某个特定时间，即2-3my，作为第一批达尔文雀到达加拉帕戈斯的时间。
定居
达尔文雀与大陆亲戚们的分化是从它们定居到加拉帕戈斯群岛以后开始的，那么它们是从哪里来的呢？一个可能是它们来自同纬度的地区，如果这样的话最大的可能是上文提到的浅褐食籽雀，这个物种现在分布在南美大陆的近赤道地区，和它们的祖先一样。还有一个可能是来自更北一点的地方，因为在2-3my以前，这里的气候比现在更温暖和潮湿，北方的动植物可以向下延伸。
到达加拉帕戈斯对于这些鸟类来说是一件重大的事件！距离大陆的厄瓜多尔有近900公里，加拉帕戈斯几乎是它们能到达的极限，可以用“highly improbable”来形容。通过现在的达尔文雀遗传多样性来推算，当初第一批到达加拉帕戈斯的数量必须要至少30只以上才能够定居下来，因此几乎可以肯定是某个重大事件的发生推动了它们的迁徙，而不是随机的扩散。
关于这个重大事件，任何可能性都是推测。达尔文雀在加拉帕戈斯的扩散主要来自两个驱动力，一是厄尔尼诺现象之后繁殖量的增加使更多个体向四周扩散，另一个是火山爆发引起的森林大火。因此我们可以大胆推测，某一次不同寻常的火山活动促使了达尔文雀的祖先飞向加拉帕戈斯群岛，并最终在那里定居下来。
地理变迁
当达尔文雀的祖先们第一次到加拉帕戈斯群岛的时候，它们面临的环境和现在是截然不同的。事实上尽管加拉帕戈斯群岛已经存在了超过一千万年（即10my），今天大多数的岛屿是在这些鸟到达以后漫长的岁月里，在火山活动作用之下而形成的。在3my前，这里只有5个小岛，其中3个今天已经不复存在了，但总体而言岛的数量是增加的。
当时的全球气候和现在相比要高许多，而且厄尔尼诺现象被认为是长期持续的，因此加拉帕戈斯群岛比现在要更温暖和潮湿，从海岸到上顶都有热带雨林覆盖，降水量充足，这些都和现在的科科斯岛类似。

图4. 加拉帕戈斯群岛的地理变迁

？气候变迁
和地理环境一样，加拉帕戈斯群岛的气候也是随着时间在改变。基本上，气候是随着太阳节律在变的，这一点已经通过地质学的考察证实。总体而言，这三百万年以来气温是逐渐降低的。在2.73my前左右北半球进入冰川期，对全球气候都有显著影响。而在2.5my前巴拿马地峡最后一次关闭，阻隔了大西洋和太平洋，同时也改变了加拉帕戈斯附近的洋流和季风。

图5. 加拉帕戈斯群岛与邻近的巴拿马地峡和加勒比地区之间的地理关系（图片来自google）

？演化变迁
达尔文雀中最早的特征演化来自莺雀，它们变得更容易在热带雨林中捕食小型节肢动物、水果软组织、花粉和花蜜。然后随着岛屿的增多和岛内环境的特化，达尔文雀演化出了多样多样的“喙”，这也是它们最显著的标识，可以发现大多数的物种是在一段比较短的时间内出现的。
气候和食物的改变并不仅是演化发生的背景，它们也在影响着演化本身。例如季节性干旱的低地现在被食籽和仙人掌的几个物种占据，而这些物种并不是在物种辐射初期出现的，而是随着特定环境的出现而演化出来的。因此是变化着的动植物群落引领着达尔文雀的演化。

图6. 随着时间推进物种数量的爆发

参考文献

grant pr and grant br. 2008. how and why species multiply: the radiation of darwin's finches. princeton university press.

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