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作者：bobinsky

之前在某群（我不会告诉你群名叫“两爬吃喝玩乐”，其实这是我们研究生课余聚会的群，而不是吃两栖爬行动物的群）里聊天的时候，有师兄抛出了一道题，题目是这样的：
在研究蜜蜂学习和记忆的实验中，在桌子上放3个圆玻璃盘，首先用黄灯投射中间的盘子，蜜蜂得到蔗糖。当它下次再来采食，用黄、蓝色光分别点亮另外两个盘子。在给予它一次报偿后一分钟，它选择黄光的反应率为80%，
预测两分钟后为（单选，1分）
a.30%？？？ b.65%？？？ c.80%？？？ d.100%
接上题，预测12分钟后为（单选，1分）
a.30%？？？ b.65%？？？ c.80%？？？ d.100%
乍看上去，这很像一道数学题，但其实这题完全不涉及到任何计算，题目的来源其实是门泽尔（r. menzel）曾做过的一个研究蜜蜂学习与记忆能力的实验，实验的具体步骤就如题目中所描述的一样。门泽尔发现如果让一只蜜蜂直接在黄、蓝色光点亮的盘子中选择，那么两种颜色被选中的概率各为一半，说明蜜蜂对这两种颜色没有偏好。而一开始接受过中间黄光点亮玻璃盘中有蔗糖训练的蜜蜂在随后的实验中选择黄色的概率明显高于蓝色，经过5次黄色玻璃盘与蔗糖关联的训练后，蜜蜂选择黄色的概率可达到90%。

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图1. 三种蜜蜂，从左至右依次为西方蜜蜂、东方蜜蜂及大蜜蜂（图片引自wikipedia）

门泽尔还发现，蜜蜂的这种学习行为记忆保留的时间与每次训练中所吸食的糖液量没有关系，而与每次吸食糖液的持续时间有关——如果每次只让蜜蜂吸食2s，那么它只在接受训练后的4min内对黄色有较高的选择率，4min过后对黄色的偏好明显下降，仿佛记忆衰退一般。如果将吸食时间调整到15~30s，则接受完训练4min后蜜蜂对黄色的选择率依然维持在较高水平，甚至还能增加。另外，如果在两种颜色中选择一种颜色给予三次蔗糖奖励，经过两周后再对蜜蜂进行测试，蜜蜂仍能记得奖励关联的颜色，对该颜色的选择率大约是80%。
说回开篇提到的题目本身，这道题的参考答案是b、c。但是题目本身其实有设置不严谨的地方：首先，没有说明蜜蜂吸食蔗糖奖励的时间，从门泽尔的实验结果来看，这一条件会明显影响蜜蜂的记忆时间；其次，研究发现不同种蜜蜂的学习和记忆保持能力也有差异，大蜜蜂（apis dorsata）的学习效率与西方蜜蜂（apis mellifera）相当，高于东方蜜蜂（apis cerana），但是记忆保持水平则稍低于西方蜜蜂与东方蜜蜂，顺带一提，门泽尔的实验中用到的蜜蜂是西方蜜蜂；最后，不同的蜜蜂个体在学习记忆能力方面存在显著差异，门泽尔等人发现学习能力强的蜜蜂对条件刺激的瞬时高速反应在学习后的1~3min内稍有减弱，3~5min内又再次上升，5min后逐步稳定，呈现为明显的两相时间过程，而学习能力弱的蜜蜂只在学习后的1min内具有较高反应率，之后都偏低，10min后慢慢衰退。综合以上几点可见，出一道无懈可击的生物学试题绝对需要严谨推敲与反复论证。

图2. 泪流满面的生物老师（图片选自百度图片）

门泽尔等人的实验很好地发掘了蜜蜂的学习能力，动物在自然条件下的学习，往往是两种条件反射类型——经典条件反射与操作条件反射同时发生，且以操作条件反射为主，这种学习过程就是动物行为学和心理学研究中常提到的尝试—错误学习（trail and error learning）。提到条件反射，我们很自然地就会联想到巴普洛夫（pavlov）用狗所做的实验（这个联想过程不是经典条件反射啊）。经典条件反射案例中包含四个要素：1、非条件刺激（unconditioned stimulus），如提供给狗的食物；2、非条件反射（unconditioned response），这一反射是动物无需学习就能自发产生的行为，是一种根植于实验对象神经系统中的反射，如狗看到食物以后分泌唾液；3、条件刺激（conditioned stimulus），本身不能引发实验动物非条件反射的外界刺激，如摇铃铛，但是将其与非条件刺激关联后（关联的过程被称为conditioning），两种刺激同时发生并引发实验体的非条件反射，如摇铃铛的同时提供狗粮，则狗分泌唾液，但分泌唾液的行为仍是由狗粮引起的；4、条件反射（conditioned response），非条件刺激与条件刺激在经过多次的关联配对以后，条件刺激单独发生时也可以引起反射，如狗听到铃铛声就开始分泌唾液，这种反射虽然仍是自动的，但区别于非条件反射，是学习的结果。

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图3. 巴甫洛夫实验的漫画，图中实验犬对另一只狗说“看我能让巴普洛夫产生怎样的条件反射——只要我一流口水，他就会微笑并低头在他的小本子上写字”（comic by mark stivers. image countesy of http://twistedsiffer.com）

经典条件反射很好理解，它就是我们一般所理解的条件反射，那么什么是操作条件反射呢？说到操作条件反射，就必须提到美国心理学家，新行为主义学习理论的创始人斯金纳（b. f. skinner）与他著名的斯金纳箱实验。斯金纳箱内设有一杠杆或按键，箱体构造尽可能地排除了一切外部刺激，将一只白鼠（或鸽子）放入箱中后，如果动物按压杠杆或按键，就会有食物掉入箱中或者箱底原本通电的金属网会断电，动物的行为会被箱外的记录装置所记录下来。在斯金纳的实验中，动物是自由活动的，它们按压杠杆或按键的行为有自发性，找不到具体的非条件刺激物（不像狗分泌唾液是由食物所引发），实验动物有意识地操作自身行为，代表有机体对环境主动适应的过程，因此这种条件反射被称为操作条件反射。

图4. 巴普洛夫与斯金纳（图片选自百度图片）

操作条件反射一般有四种情况：1、正效增强（positive reinforcement），指的是通过给予实验动物其所期望的刺激来增强某种行为出现的频率，如白鼠按压杠杆后，箱内掉落食物，则白鼠会更频繁地按压杠杆；2、负效增强（negative reinforcement），指消除实验动物所厌恶或恐惧的刺激来增强某种行为出现的频率，如箱内原本通电，当白鼠按压杠杆后则断电，那么白鼠会频繁地按压杠杆；3、正效惩罚（positive punishment），通过给予实验体不期望的刺激来减少某种行为发生的频率，如按压杠杆后箱内通电，则白鼠放弃按压行为；4、负效惩罚（negative punishment），撤销实验体期望的刺激以减少某种行为发生的频率，如按压杠杆后也不向箱内投放食物，则白鼠明显减少按压杠杆的次数。

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图5. 操作性条件反射的四种情况（图片来源https://wikispaces.psu.edu/display/psych484/3. reinforvement theory）

操作条件反射和经典条件反射既有联系又有区别，二者都是实验动物反应和刺激物间的联系，多次刺激可以对反应起到强化作用，但是经典条件反射中，是先有刺激再有反应，而操作条件反射中，则是先有某种反应再获得不同的刺激，其余如实验动物受不受活动限制以及非条件刺激明确与否等区别已在前文中提到。依据这些区别，我们可以发现题目中的蜜蜂其实就“相当”斯金纳的白鼠，而不是巴普洛夫的狗，其所接受的训练主要利用了操作条件反射的特点。

再附加一个题外话，在斯金纳箱实验的负效增强情况中，白鼠为了逃避电击会很快学会按压杠杆来让箱底金属网断电，说明了惩罚这种手段的短期有效性，但是如果人为切断箱体供电以后，白鼠就再也不去触碰杠杆了。这个情况延伸到生活中是不是很类似某些家长对不听话的孩子的惩罚教育？不听话的孩子会遭受家长的打骂，“打骂”就相当于“电击”，是一种惩罚行为，之后孩子就会很快学会去做家长希望他们做的事情。但是一旦打骂消失，孩子的“不良行为”便会死灰复燃，短期内养成的“良好习惯”即刻消失，这样的孩子无疑是缺乏自我管控能力的。因此，心理学家一般认为，奖励好的行为要比惩罚坏的行为更能让孩子树立正确的价值观念，明白什么该做，什么不该做，而不合适的惩罚可能会让好习惯的形成更加困难，并且伴随产生心理疾病的风险。这段话的意思并不是说在儿童教育中完全摒弃任何形式的处罚（拿着报辅导班的钱买lol英雄皮肤你能忍？），而是旨在说明许多中国家长所迷信的“不打不成器”、“棍棒底下出孝子”的教育方针可能存在的负面效果。

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图6. 中国家庭典型的惩罚式教育（图片来源http://www.0123.cn/article/69931.html）

接着再说回蜜蜂，由于蜜蜂复杂的社会性及各种智能行为，使得其在过去的30年中已成为研究动物学习与记忆的模式生物之一。蜜蜂的大脑相当小，只有1mm³，约95万个神经元分散其中，与脊椎动物相比起来要少得多，但二者神经元间的信息交流机制几乎相同，都是通过神经递质等信使因子传递信息。蜜蜂丰富的行为、发达的信息交流机制和精确记忆长距离飞行路线的能力都表明其大脑具备某些高级功能，研究蜜蜂的学习和记忆行为及其形成机制有助于我们更好地解决脑功能的基本问题，从而更清晰地认识人类自己的大脑。

写在最后的话：

柯南 道尔笔下塑造的神探福尔摩斯认为蜜蜂是一种颇具智慧的生物，这位著名的大侦探在《最后一案》中与宿敌莫里亚蒂教授双双坠落莱辛巴赫大瀑布，死里逃生后就隐退养起了蜜蜂，并出版了《养蜂实用手册，兼论隔离蜂王的研究》一书，直至他在《空屋奇案》中重出江湖。谨以此文纪念我心中的伟大侦探狄仁杰诞辰1386周年。

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（图7. 狄仁杰刻像，图片引自百度百科）

参考文献：

1. bitterman m, menzel r, fietz a, et al. 1983. classical conditioning of proboscis extension in honeybees (apis mellifera). j. comp. psychol, (97): 107-119.

2. raine n e, chittka l. 2012. no trade-off between learning speed and associative flexibility in bumblebees: a reversal learning test with multiple colonies. plos one, 7(9): 1-12.

3. zhang du. 2014. advances of research on bees' memory and its formation mechanism. jouranl of henan institute of education (natural science edition), 23(3): 32-35.

4. dong shihao, wang zhengwei, liu xiwen, et al. 2014. the study of learning and memory in giant honeybees (apis dorsata). journal of bee, 8: 7-9.

5. mcleod s. 2007. pavlov's dogs. http://www.simplypsychology.org/pavlov.html.

6. 尚玉昌. 2006. 动物的试—错学习行为. 生物学通报, 41(1): 11-13.

7. 刘芳, 余林生. 2013. 小脑袋，高智商——蜜蜂的学习与记忆. 中国蜂业, 64: 57-58.

8. 巴普洛夫的经典条件反射和斯金纳的操作条件反射有什么区别和联系. http://www.zhihu.com/question/28196127.

9. 斯金纳箱：人类学习的秘密. http://www.xinli001.com/info/100011699.

10. 崔扶尧. 2012. 经常打骂，会增加孩子患癌风险. 东北新闻网. http://liaoning.nen.com.cn/system/2012/11/28/010143695.shtml.