关于作者
陈安国，浙江省临海县人。1958年7月毕业于北京大学生物系动物专业。先后在中国科学院动物研究所（北京）、西北高原生物研究所（西宁）和亚热带农业生态研究所（长沙）从事农业害鼠害虫生态与控制研究42年，主持完成中科院、省和国家的重大、重点、攻关、科学基金及国际合作项目的课题12项，参与8项。1992年10月起享受国务院“政府特殊津贴”。主笔或合作正式发表研究报告为主的科技论文70余篇、专著4本，并写作科普作品20多件。代表作有《小家鼠生态特性与预测》（1993，科学出版社）、《长江流域稻作区重要害鼠的生态学及控制对策》（1998，《农业重要害鼠的生态学及控制对策》第3章，海洋出版社）等。与郑智民、姜志宽合作主编《啮齿动物学》（第二版于2012年由上海交通大学出版社出版）
小鼠四友：冬雪 春温 夏和 秋丰 ［上］——北疆小家鼠大暴发揭秘⑹
陈安国
2016年09月29日
鼠种群暴发，既须自身生理兴旺，还需外界条件相助。通过1967-1980年天山北麓农业区现场观察，结合数理统计分析，查出有利北疆小家鼠暴发的4项主要外部因子：冬雪厚、春温高、夏日和（日较差偏小、降雨偏少）与秋粮丰。北疆气候大陆性极强，干旱多风，温度变化激烈，日较差、年较差及年际变化都很大，冬严寒，夏酷暑。小家鼠个体小而保温耐力差、不善挖掘而巢居简陋、繁殖力强而易起伏、对环境突变的抵御能力薄弱，这就使它们对气侯特别敏感。冬雪、春温、夏日波动状况，就成为制约鼠生存与增殖的3个主要外源性因素；全年气候综合一起则影响农业年成，秋粮丰歉及收割状况更关系着鼠的食物（尤其是越冬营养）条件，是生死悠关的另一方面外源性调节因素。当鼠种群处于上升态，这4个有利环境条件综合出现，就能促发和支持其数量激增，故称为“四友”。
小家鼠数量每年开春始增长，秋末达最高点，4月中旬、10月中旬的捕获率可分别称作种群“开春基数（m4）”与“年峰量（m10）”。年峰量同农业生产和防治实践的关系最密切，并且除了个别年份稍异，m10代表的发生量水平同“年均量”的秩次基本一致（见表 -1）。因此，在作相关性检测时，以m10作为考查的主要指标。冬雪深厚？ 御寒、避敌又保地温
天山北麓农区冬季长达4个月且极寒冷（观测区14年间12-2月平均地面温度为－11.2 ～－18.8 ，极端最低气温可达－40 ），对小家鼠尤其栖息在野外者是重大威胁，直接影响其越冬生活质量和生存数量。分析冬季各主要气候条件（负温、冻土、降水量和雪被等）后发现，雪被厚薄是冬季对小家鼠影响最直接最显著的因子。积雪形成后，野栖小家鼠一般在雪被下活动，雪被能缓冲低气温直逼，免出巢行走时被冻斃；雪被还是躲避天敌的屏障，当地冬季主要天敌是猛禽和伶鼬，鼠隐在雪被下不易被发觉。雪被还有2项间接有利作用：一是雪被能保护和抬升地温，积雪厚的年份地温往往较高。1967年上冬(指上年末至本年初的冬季)是最冷的，平均气温的负积温（即负温期内日平均温的度数累计）达－1923 ，比14年均值（－1467 ）更寒31.1％，但40厘米平均地温负积温仅为－364.9 ，比均值（－431.6 ）偏暖15.8％；1972、1980和1978年上冬雪被也厚，40厘米平均地温也都高于均值。当地野栖小家鼠冬季窝室距离地面深度一般为30～40cm，这个地层的温度偏暖显然对它有利。二是雪被厚对冬小麦、苜蓿等农作物越冬有利，使小家鼠开春后就能有郁闭度更好的栖息地。
雪被效益最明显可见的是1967、1972及1980年，这3年的上冬雪被偏厚，小家鼠越冬存活率高，“开春基数”都高于14年均值，成了当年种群暴发的重要基础。图 -1描绘了14年小家鼠年峰量对上冬雪被厚度（以“≥3cm稳定积雪期内平均雪深sn”为指标）的回归关系，其相关系数r＝0.692，是极显著正相关。图右上角那个点正是小家鼠大暴发之1967年，该年上冬稳定积雪期内的“逐日雪深累计”达2711cm，是14年均值（977.0 cm）的2.8倍，鼠年峰量就达均值（19.82）3倍以上！
春温高稳？ 怀孕、出生与成活“三率”高
本农区小家鼠主要繁殖盛期是6-10月，但春季先有1次越冬鼠繁殖高峰。据1970年调查，田野小家鼠怀孕率3月下旬28.6％，4月中旬62.5％，5月中旬36.4％，这意味着越冬雌鼠在开春后几乎全部生殖一次，峰尖在4月中旬。当地4月中旬至5月下旬，正是平均气温进10 再到跨20 的寒转暖、冷热交错时段，小家鼠乃从求偶、怀孕进到幼仔出生高潮，此时环境温度高低与起落必然对其影响特别大。对各时段气温与鼠年峰量作相关性分析，以晚春四旬（4月下旬至5月下旬）平均气温对m10的关系最密切，相关系数r高达0.828，为极显著正相关。从图 -2可见，4个高数量年及中数量偏高的1976年，晚春四旬平均气温（分别达18～21 ）都超过均值，比其他年份高得多；其中1967年晚春特偏暖，所以亦在图右上角。
春温多变，其日际变化可用日平均气温的“平均间隔差s ”（期内相邻日的温度差数绝对值之算术平均数）作指标。检查4-5月各时段的s 同8月、10月鼠数量m8、m10的相关性，撇开3个“内抑年”（指受密度负反馈效应控制的1968、1973及1975年）就都呈显著负相关，其中晚春四旬的相关系数也最大。这表明春温波动猛烈不利小家鼠增殖，特别是不利幼仔成活率。
结合挖洞和鼠体解剖，我们观察到春温明显制约小家鼠开年繁殖峰期的怀孕率、出生率和幼仔成活率。春温高且平稳，“三率”即高，胎仔数、窝仔数都偏多；反之，春温激降会致宫内胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠约2个月性成熟并能一胎接一胎连续生育，春季出生的子代加孙代就是当年繁殖主力。所以开春的种群基数及其春繁“三率”，对于该年种群消长具有“以一当百”的意义。
总起看，夏季气候平和，气温偏柔少急变、降水偏少不剧旱，对小家鼠最有利。这种气候下，作物能顺利生长，郁闭度良好，产量高，就能让正处繁殖盛期的小家鼠稳定增殖。
上文讲了冬、春、夏3季。以平均气温稳定通过0 和20 为指标，天山北麓农业区西段（石河子气象站）3月中下旬开春，5月中旬至6月中旬（平均5月24日）入夏，8月下旬入秋，11月上中旬入冬，春、秋季各仅两月余。秋季大半期的日平均气温在20 ～10 之间，对小家鼠很合适，期内平常气侯对鼠不起明显制约作用；而即使某气候条件对繁殖、幼仔成活率有什么影响，因其1～2个月“时滞”也就不能在m10上得以反映。所以秋季气候与小家鼠的关系，主要是表现在秋后。一般讲，10下旬至11月中旬这段时期气温偏暖，种群数量10 11月下降率会较小，入冬鼠数就多；但各数量级种群反应不同，密度负反馈效应在此时起的影响更大。另外，看冬、春、夏3季的气候主要影响因子，细心读者从3张图中就能发觉有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大，并且1978年春温也偏高，为何小家鼠没暴发？1974年雪深很小，为什么反而暴发？……为免本篇太长，这些问题以及属于食物条件的第4友“秋粮丰”，都放到下篇讲述。
春温多变，其日际变化可用日平均气温的“平均间隔差s ”（期内相邻日的温度差数绝对值之算术平均数）作指标。检查4-5月各时段的s 同8月、10月鼠数量m8、m10的相关性，撇开3个“内抑年”（指受密度负反馈效应控制的1968、1973及1975年）就都呈显著负相关，其中晚春四旬的相关系数也最大。这表明春温波动猛烈不利小家鼠增殖，特别是不利幼仔成活率。
结合挖洞和鼠体解剖，我们观察到春温明显制约小家鼠开年繁殖峰期的怀孕率、出生率和幼仔成活率。春温高且平稳，“三率”即高，胎仔数、窝仔数都偏多；反之，春温激降会致宫内胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠约2个月性成熟并能一胎接一胎连续生育，春季出生的子代加孙代就是当年繁殖主力。所以开春的种群基数及其春繁“三率”，对于该年种群消长具有“以一当百”的意义。
夏日平和？ 鼠在植被郁闭下稳增殖
北疆夏季酷热干旱，夏日气侯首先影响着正旺盛生长、扬花结实的农作物和野生植物长势。小家鼠选择植被郁闭度好的处所栖息，相对会较阴凉、湿润。植物长势好，气候对小家鼠的影响就能得到缓冲。检验夏季各气候要素年间差异对鼠消长的影响，未见有如冬雪、春温作用那么强烈的。但撇开内抑效应强烈的1968年，8月份气温日较差、夏半年（4-9月）雨天日数都与鼠年峰量m10呈显著负相关，年极端最高气温亦有此负相关倾向。
图 -3. 小家鼠种群6 8月增长倍数g与当年6-8月降水量ra的回归关系[/caption]
降水量的作用则较复杂。本来干旱少雨的气候下，雨水对植物有利，但当地农作物根本就靠引水灌溉，与灌渠流量关系更密切（通常是气温偏高使天山氷川融解多或山区降雨多，灌渠水量就大）；而北疆小家鼠已经适应无雨气候，夏秋巣居很简陋，多雨对它无直接利益，反而不利栖息和活动，突降暴雨则可致淹斃，所以当地农民有“旱年鼠多”之说。但极度干旱对农作物和鼠都不利。1974年3-5月玛纳斯地区连续无雨日时段之多、之长为14年之最，加之灌渠流量又特少，小麦和低秆密生作物生长稀疏、矮小，致6月中旬小家鼠数量比4月中旬还低。平均夹捕率由3.48％降至0.98％，为14年中惟一m6＜m4的情形；解剖见该年4-6月小家鼠平均胎仔数和睾丸下位率都是中数量级年份同期最低的。但由于该年种群正处回升期，隨后犹如受压的弹簧反跳，6 8月种群增长率g猛涨，又是14年同期最大的。图 -3显示降水量同该鼠的关系呈窄抛物线形，降水过多、过少都不利。
总起看，夏季气候平和，气温偏柔少急变、降水偏少不剧旱，对小家鼠最有利。这种气候下，作物能顺利生长，郁闭度良好，产量高，就能让正处繁殖盛期的小家鼠稳定增殖。
上文讲了冬、春、夏3季。以平均气温稳定通过0 和20 为指标，天山北麓农业区西段（石河子气象站）3月中下旬开春，5月中旬至6月中旬（平均5月24日）入夏，8月下旬入秋，11月上中旬入冬，春、秋季各仅两月余。秋季大半期的日平均气温在20 ～10 之间，对小家鼠很合适，期内平常气侯对鼠不起明显制约作用；而即使某气候条件对繁殖、幼仔成活率有什么影响，因其1～2个月“时滞”也就不能在m10上得以反映。所以秋季气候与小家鼠的关系，主要是表现在秋后。一般讲，10下旬至11月中旬这段时期气温偏暖，种群数量10 11月下降率会较小，入冬鼠数就多；但各数量级种群反应不同，密度负反馈效应在此时起的影响更大。另外，看冬、春、夏3季的气候主要影响因子，细心读者从3张图中就能发觉有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大，并且1978年春温也偏高，为何小家鼠没暴发？1974年雪深很小，为什么反而暴发？……为免本篇太长，这些问题以及属于食物条件的第4友“秋粮丰”，都放到下篇讲述。